Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 174) del 1819.[3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono brevemente picciolate o sessili. La lamina è intera ed ha delle forme lanceolate strette; i margini sono denticolati e revoluti. La superficie è tomentosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartilaginea o cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.
fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e giallo chiaro.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali e dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da ellissoide a turbinata; la superficie è ricoperta di peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 3 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate) connate in un anello e disposte sun una fila.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite soprattutto nel Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia).[2] La sua maggiore diversità è centrata nella penisola Arabica.[11]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[15][16]
La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14.[7] Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi; Phagnalon insieme ai generi Athrixia, Lepidostephium, Alatoseta e Pentatrichia appartiene al primo clade (tutti generi monofiletici). Phagnalon insieme al genere Pentatrichia formano un "gruppo fratello" con il resto del clade. "Pentatrichia" e "Phagnalon" condividono alcune sinapomorfie, come le lunghe antere caudate e i cuscini cerosi all'esterno dei lobi della corolla.[11]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del genere di questa voce.[11]
Gnaphalieae Core Radiation
_sottotr._Relhaniinae_
_Clade_I_
Alatoseta
Athrixia
Phagnalon
Pentatrichia
Clade II
I caratteri distintivi del genere Phagnalon sono:[8][11]
i margini delle foglie non sono interi;
i capolini sono privi dei fiori del raggio;
la base delle antere è priva di coda;
le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice;
il pappo comprende una singola serie di setole barbellate.
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[18]
1A: all'apice dei rami è presente un mazzetto di 2 - 6 capolini sessili;
Phagnalon sordidum (L.) Rchb. - Scuderi tricefalo: l'altezza massima della pianta è di 15 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 ms.l.m..
1B: i rami portano un solo capolino;
2A: il contorno delle foglie è lineare-spatolato; le brattee dell'involucro sono piane;
Phagnalon rupestre (L.) DC. - Scuderi comune: l'altezza massima della pianta è di 10 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest e Sud Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi calcaree e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 900 ms.l.m..
2B: il contorno delle foglie è lineare; le brattee dell'involucro hanno il bordo dell'apice ondulato;
Phagnalon saxatile (L.) Cass. - Scuderi angustifoglio: l'altezza massima della pianta è di 20 - 40 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie rara e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 ms.l.m..
Nella "Flora d'Italia" (edizione seconda - 2018) è descritto il "Complesso di Phagnalon rupestre". Questo gruppo è caratterizzato da piante ramose, da foglie lineari-spatolate e glabre o tomentose sulla pagina superiore, capolini isolati a forma ovoide su rami afilli, fiori giallastri e acheni con pappo. Comprende le seguenti entità:
Phagnalon rupestre subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb.: si distingue per le foglie con margini interi (revoluti-erosi).
Phagnalon rupestre subsp. rupestre: si distingue per le foglie con 2 - 4 denti per lato.
Inoltre:
Phagnalon rupestre subsp. morisianum (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang.: nella "Flora" questa sottospecie è indicata di scarso valore tassonomico.
Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.: nella "Flora" questa entità è da approfondire.
Phagnalon metlesicsii Pignatti: questa entità secondo la "Flora" è indicata come specie, mentre secondo altre checklist[19] è un sinonimo di Phagnalon rupestre subsp. illyricum.
Specie della zona alpina
Delle 4 specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[20].
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia.
Sinonimi
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
