Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipoPhymaspermum Less. la cui etimologia è formata da due parole greche: "phyma" ( = gonfio, di aspetto ulcerato)[4] e "sperma" (= seme)[5].
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Christoph Oberprieler (1964-) e Sven Himmelreich nella pubblicazione "Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37(1): 99. 2007" del 2007.[6]
Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è arbustivo o cespuglioso; l'indumento è assente o formato da peli basifissi.[7][8][9][10][11][3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato oppure opposto; la lamina è intera o lobata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a sferiche (raramente cilindriche o obconiche), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee a consistenza erbacea sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 a 4). Le brattee spesso hanno dei condotti resinosi longitudinali centrali, oppure hanno dei margini scariosi bruno-neri o anche dei bordi cigliati (in Gymnopentzia). Il ricettacolo, piatto-conico, senza pagliette in Phymaspermum o con pagliette in Eumorphia, fa da base ai fiori.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o bianco o blu-violetto;
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro; in qualche specie (Phymaspermum) è pubescente per lunghi peli.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[13] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni, senza pappo, a forma cilindrica o ellissoide con 10 – 18 coste longitudinali e una coroncina apicale (l'apice è troncato); il pericarpo è papilloso senza cellule miogeniche o sacche resinose.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in Africa nell'emisfero australe. Nella tabella più avanti sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][11]
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]
La sottotribù Athanasiinae è caratterizzata dalle seguenti proprietà: il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette; Il tessuto endoteciale è quasi sempre polarizzato; l'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi); il numero cromosomico di base è x = 8.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Southern hemisphere grade.[3]
La monofilia di questa piccola sottotribù è ben supportata da analisi di tipo molecolare (a parte la posizione strana e non supportata di uno dei suoi membri - Phymaspermum - in un particolare albero genetico[3]). Nell'ambito della tribù Anthemideae, Phymasperminae mostra una stretta relazione con alcuni membri della sottotribù Athanasiinae; d'altra parte altre analisi mostrano che un particolare tipo di cloroplasto è in comune con il gruppo delle Pentziinae. Questa incongruenza può essere spiegata ad esempio con particolari ibridazioni avvenute in passato. Comunque sono necessarie ulteriori ricerche per chiarire questi rapporti. La monofilia è supportata anche da dati morfologici come l'apomorfia degli acheni con 10-12 coste e un pericarpo papilloso. Il collegamento con le Athanasiinae (sempre da un punto di vista morfologico) è dato da uno specifico tessuto delle antere comune ad entrambe le sottotribù. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. È evidenziato il possibile collegamento con il gruppo Athanasiinae.[10]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[3]
Phymaspermum
Eumorphia
Gymnopentzia
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3]
le pagliette del ricettacolo sono presenti oppure no;
il tessuto endoteciale è polarizzato;
l'indumento è fatto di peli basifissi;
i filamenti del collare (delle antere) sono sottili.
Le piante sono arbusti con foglie opposte. - Le antere hanno il tessuto endoteciale polarizzato. - Il pericarpo è privo di cellule miogeniche. - Gli acheni hanno 10 - 18 coste.
Il portamento è arbustivo o cespuglioso. - Il pericarpo ha delle cellule miogeniche. - Gli acheni hanno una sezione circolare con 10 - 18 coste (talvolta sono presenti delle sacche di resina).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
