Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli di tipo basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune piante sono aromatiche.[4][5][6][7][8][3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono soprattutto cauline disposte in modo alternato che opposto (Cotula). La lamina, con forme da lanceolate a lineari, può essere intera o lobata di tipo 1-3-pennatosetta; i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati. La consistenza può essere succulenta (Adenoglossa e Ursinia) e la superficie può essere ghiandolosa.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso sia denso che lasso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose sui bordi e all'apice - a parte il genere Lidbeckia), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Le brattee possono avere dei condotti resinosi longitudinali centrali. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori. A volte può essere peloso (Lidbeckia e Thaminophyllum) o marginalmente con pagliette (Schistostephium).
fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili - in Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva); in alcune specie (Adenoglossa decurrens) nei fiori del disco sono presenti delle forme intermedie: 2 piccoli lobi adassiali e 3 grandi lobi abassiali (si tratta quindi di una forma leggermente zigomorfa).
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o blu-violetto, rosato o rossastro;
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro; in alcune specie i lobi hanno un canale centrale resinoso mentre in altre (Phymaspermum) sono pubescenti per lunghi peli.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[10] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 12) e due ali laterali (non sempre); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; a volte il pericarpo è papilloso senza cellule miogeniche o sacche resinose;
pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in Africa meridionale (vedi il dettaglio nella tabella più avanti).
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[14][15]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Southern hemisphere grade", di questa voce, comprende soprattutto specie africane.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del clade.[3]
_Southern_hemisphere_grade_
(...altri cladi...)
Athanasiinae 2
Phymasperminae
Athanasiinae 1
Ursiniinae
Cotulinae
Osmitopsidinae
I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:[3]
il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette;
Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale è quasi sempre polarizzato. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - Il numero cromosomico di base è x = 8
Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica
Il ricettacolo normalmente è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento si compone di peli basifissi. - La cromosomia di base è x = 10, ridotta a 9 o 8, ma anche aumentata a 13, 15 e 17 e oltre
2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120)
Le pagliette del ricettacolo sono presenti oppure no. - Il tessuto endoteciale è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
