Il nome del genere è stato dato in onore del botanico tedesco Franz Balthazar von Lindern (1682-1755).[2] Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico e medico italiano Carlo Ludovico Allioni (Torino, 23 settembre 1728 – Torino, 30 luglio 1804) nella pubblicazione "Mélanges de Philosophie et de Mathematique de la Société Royale de Turin - 3(1): 178, t. 5, fig. 1. 1766" del 1766.[3]
Queste piante raramente superano il metro di altezza. La forma biologica (almeno per le specie europee) è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche specie perenni con portamenti subarbustivi o bassi arbusti.[4][5][6][7]
La parte aerea del fusto è da prostrata a ascendente o eretta. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.
Foglie
Le foglie si dividono in basali e cauline. Quelle basali sono raccolte in una rosetta, quelle cauline sono disposte in modo opposto (a 2 a 2 e ogni verticillo è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante). Le foglie sono picciolate o da subsessili a sessili. Le lamine hanno delle forme lineari, lanceolate, spatolate, ovoidi o orbicolari con bordi generalmente dentati o raramente interi. Gli apici sono acuminati o ottusi e arrotondati. La superficie in genere è glabra o debolmente pubescente per brevi setole ghiandolari posta sulle venature (palmate o pennate).
Infiorescenza
Le infiorescenze di tipo racemoso, terminali o laterali, sono formate da verticilli ascellari sovrapposti di pochi fiori peduncolati. Ogni verticillo poggia su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie). Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sono da subsessili a pedicellati. Le bratteole sono assenti.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
X, K (4-5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), capsula
Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo, è normalmente formato da 5 profondi lobi uguali oppure è debolmente dentato; in alcune specie è alato. Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, presenta alcune venature superficiali pubescenti.
Corolla: la corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo cilindrico, terminante con due labbra formate da 5 lobi (2 lobi appena visibili per il labbro superiore e 3 lobi più evidenti per quello inferiore). All'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione[8]). I colori variano dal bianco, blu, crema, violetto, malva al rosa e porpora.
Androceo: l'androceo possiede quattro stamididinami (o 2), tutti fertili, adnati e in genere sporgenti dalla corolla. Un paio di filamenti (quelli abassiali) possono essere genicolati (ginocchiati a forma di "Z") e gli stami possono essere di tipo staminoide con antere rudimentali. Le antere sono toccanti a 2 a 2 e con due teche sporgenti e mucronate oppure con una sola teca. A volte il tessuto connettivo nella parte bassa della teca forma uno sperone. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono 3-5-colpati.
Gineceo: l'ovario è globoso oppure a forma deltata-ovoide ed è supero bicarpellare (formato da due carpelli. I loculi sono 2 e internamente possono essere pelosi. L'ovario ha delle forme da ovoidi a globose. Lo stilo è unico con stigmasessile o irregolarmente bilobato. Lo stigma è sensibile.
Frutti
Il frutto è una capsula ellissoide setticida o tipo porocida. I semi (piccoli e numerosi) non hanno l'endospema (oppure se presente è liscio, non alveolato); la forma è leggermente poligonale o ondulata in sezione trasversale.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[5]
Delle tre specie presenti sul territorio italiano solamente una si trova sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[9].
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile.
Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile.
Tassonomia
La posizione tassonomica della famiglia di appartenenza di questo genere (Linderniaceae) è stata a lungo ambigua. Tradizionalmente la Lindernia veniva descritta all'interno della famiglia Scrophulariaceae. Più recentemente è stata posizionata nella tribù Lindernieae Richb. (inclusa nella famiglia Veronicaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss.)[5] nell'ordine delle Scrophulariales (secondo il "Sistema Cronquist"). Più recentemente ancora è stata descritta nella famiglia Plantaginaceae.[7] Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG), con le analisi del DNA, tutte le specie del genere Lindernia sono state descritte nella nuova famiglia (Linderniaceae) e assegnata all'ordine delle Lamiales, cambiando anche i livelli tassonomici superiori.[5][10][11]
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 14, 16, 18, 24, 28 e 42.[5]
Filogenesi
Cladogramma del genere con i nuovi nomi
Il genere Lindernia come è attualmente circoscritto (tradizionalmente contiene circa un centinaio di specie) non è monofiletico ma polifiletico. In base alle ultime ricerche di tipo filogenetico basate sulle sequenze del DNA di alcuni plastidi[12] risulta che le specie dei generi Psammetes Hepper, 1962 e Bryodes Benth., 1846 (attualmente consideratie nella famiglia Plantaginaceae come "incertae sedis"[11][13]) si trovano nidificati all'interno del genere (definito ora come Lindernias.str.). Inoltre altri generi come Torenia L., 1753, Artanema D. Don, 1834, Craterostigma Hochst., 1841, Chamaegigas Dinter, 1916, Micranthemum Michx., 1803 e Crepidorhopalon Eb. Fischer, 1989 sono nidificati tra le "lindernie s.l.".[14]
Lo studio citato propone quindi la seguente revisione di questo gruppo:[10][15]
Lindernias.str.: questo gruppo ristretto del genere Lindernia è monofiletico se comprende anche le specie del genere Bryodes e la specie Psammetes madagascariensis (Bonati) Eb. Fischer & Hepper (ora rinominata Lindernia madagascariensis). Le specie di questo gruppo hanno in genere fiori cleistogamici. Fa eccezione Lindernia dubia (L.) Pennell che rimane in attesa di ulteriori studi.
Micranthemum Michx., 1803: questo genere, descritto con molte riserve all'interno delle Plantaginaceae[10], con Lindernia dubia (se confermato) potrebbe essere il "gruppo fratello" della Lindernias.str. Da un punto di vista morfologico le specie di questo gruppo portano stamiabassiali con genicolazioni ricoperte da peli ghiandolari e condividono l'endosperma non alveolato.
Torenia L., 1753: la specie Lindernia crustata (L.) F.Muell. va aggiunta a questo gruppo (rinominata Torenia crustata).
Bonnaya Link & Otto, 1821: in questo genere "risorto" vanno incluse le specie Lindernia ciliata (Colsm.) Pennell e Lindernia ruellioides (Colsm.) Pennell Le specie di questo gruppo condividono gli staminoidiabassiali e la venatura pennata delle foglie.
Artanema D. Don, 1834: questo genere viene confermato e risulta "gruppo fratello" di Bonnaya; insieme formano un clade moderatamente supportato con una morfologia unica dei filamentiabassiali ginocchiati a forma di bossolo e fiori molto grandi.
Vandellia L., 1767: le specie attorno a Lindernia diffusa formano un clade ben sostenuto e viene chiamato Vandellia (nuovo genere) con le venature fogliari pennate e margini seghettati. La specie Lindernia pusilla (Willd.) Bold., sebbene attualmente "non risolta", viene inclusa qui per la somiglianza morfologica con gli altri membri di Vandellia.
Chamaegigas Dinter, 1916: il genere Chamaegigas viene mantenuto per la peculiarità dei suoi caratteri morfologici (semi con endosperma non alveolato e foglie basalmente rosulate).
Linderniella: questo è un nuovo genere formato dalle specie Lindernia horombensis Eb. Fisch. e Lindernia pygmaea (Bonati) Eb. Fisch. del Madagascar e Lidernia brevidens Skan, Lindernia exilis Philcox e Lindernia philcoxii Eb. Fisch. dell'Africa orientale. Queste specie formano un clade ben sostenuto e risultano "gruppo fratello" del genere Chamaegigas.
Craterostigma Hochst., 1841: in questo clade ben supportato insieme alla specie Chamaegigas intrepidus Dinter confluiscono diverse specie del genere Lindernia con abitudini rosulate e infiorescenze troncate. Un carattere unico (autapomorfo) è il colore rosso-giallo di alcune zone della corteccia delle radici.
Crepidorhopalon Eb. Fischer, 1989: rimane immutato e risulta "gruppo fratello" del gruppo Micranthemum + Lindernias.str..
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[14] mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica del genere Lindernia (sulla destra sono i nomi della nuova struttura generica).
Specie spontanee italiane
Il numero delle specie presenti di questo genere sul territorio italiano è incerto. Secondo la pubblicazione "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti e altre checklist[16] le specie presenti sono tre:
Lindernia anagallidea (Michx.) Pennell, 1935 - Vandellia peduncolata: con 2 stami, 2 filamenti sterili, con la corolla lunga 7 – 10 mm e i peduncoli (sia superiori che inferiori) più lunghi delle foglie ascellanti; l'altezza media è di 1 - 3 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico sono le risaie (questa specie è infestante di tali colture); in Italia è una specie comune e si trova solamente nella pianura Padana occidentale fino ad una quota di 200 ms.l.m..
Lindernia dubia (L.) Pennell, 1935 - Vandellia delle risaie: con 2 stami, 2 filamenti sterili, con la corolla lunga 7 – 10 mm e i peduncoli fiorali (solo questi) più lunghi delle foglie ascellanti; l'altezza media è di 1 - 3 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico sono le risaie (questa specie è infestante di tali colture); in Italia è una specie osservata per la prima volta nel 1972 e si trova nella pianura Padana occidentale fino ad una quota di 200 ms.l.m..
Lindernia procumbens (Krockers) Philcox, 1965 - Vandellia palustre: con 4 stami e corolla lunga 2,5 mm; l'altezza media è di 5 – 20 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono le aree fangose, i suoli umidi e le paludi; in Italia è una specie rara (ovunque quasi scomparsa) e si trova solamente al Nord fino ad una quota di 300 ms.l.m..
Pignatti nella descrizione della specie L. anagallidea nota che data l'estrema somiglianza con la specie L. dubia, la prima potrebbe essere stata confusa con la seconda. La recente pubblicazione "An annotated checklist of the Italian Vascular Flora"[17] segnala, come presenti sul territorio italiano, L. anagallidea, L. dubia e L. palustris Hartmann (quest'ultima è considerata in quanto la L. procumbens è un suo sinonimo).
Altre checklist[1] considerano L. anagallidea sinonimo di L. dubia var. anagllidea (Michx.) Cooperr.; L. palustris un nome "non risolto" (unresolved name); mentre accettano come valide le specie L. dubia e L. procumbens.
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