Nebulidia

Nebulidia
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota) Csoport: Diaphoretickes Csoport: Provora Törzs: Nebulidia Tikhonenkov et al. 2022[1]
Kládok
Nebulidea Nebulida Nebulidae Nebulomonas Ancoracysta

A Nebulidia a Provora két ismert kládjának egyike, a Nibbleridia testvércsoportja. 2 nemzetségben 2 fajt tartalmaz, az egyik a Nebulomonas (Nebulomonas marisrubri), a másik az Ancoracysta (Ancoracysta twista).[1]

Történet

A Nebulomonas marisrubrit és az Ancoracysta twistát először Thomas Cavalier-Smith egyesítette az Ancoracystidae kládban, melyet a Hacrobia csoporton belül a Haptista „korábban fel nem ismert” 4. kládjaként írt le.[2] Tyihonyenkov et al. 2022-es leírásában a két faj külön nemzetségben szerepel egy osztályon (Nebulidea), renden (Nebulidida) és családon (Nebulidae) belül.[1]

Nebulomonas marisrubri

Első felfedezett faja a Nebulomonas marisrubri. Ezt 2009-ben fedezték fel Tyihonyenkov et al., és eredetileg Colponema marisrubrinak nevezték. 2018-ban, az Ancoracysta twista felfedezése után az azzal való hasonlóságok alapján Thomas Cavalier-Smith átnevezte Ancoracysta marisrubrira.[2] Ezután 2022-ben, a Nibbleridia felfedezésekor Tyihonyenkov et al. átnevezték Nebulomonas marisrubrira.[1]

Ancoracysta twista

Az Ancoracysta twistát 2017-ben fedezték fel Janouškovec et al. Nevét extruszómafajtájáról, az ankoracisztáról kapta, melyet tápláléka, a Procryptobia sorokini bénítására használ.[3] Adl et al. 2019-es rendszertanában a Diaphoretickesen belül ismeretlen helyzetű volt.[4]

Genetika

Magi

A két faj magi genomja többször bővült a Nibbleridiától és egymástól függetlenül is, például az inozit-triszfoszfát-receptorok terén, így a sejtviselkedés koordinációjában feltehetően fontosak lehetnek e receptorok és a kalciumjelző rendszer.[1]

Csak ortocsoportjai 20–25%-a közös a Nibbleridiával, bár a két klád testvércsoport.[1]

MEI2-homológokkal rendelkezik.[1]

A-családbeli DNS-polimeráza az abanPolA, mely az Apusomonadida, Breviatea és Amoebozoa kládokban is megtalálható, és feltehetően Planctomycetes-baktériumból ered, és feltehetően a magi genom fenntartását teszi lehetővé.[5]

Mitokondriális

Az Ancoracysta twista mtDNS-e 52 735 bp hosszú, 46–52 fehérje- és 25 tRNS-kódoló gént tartalmaz,[1]:7. kiegészítő ábra ezzel felfedezésekor a Jakobida és a Diphylleia rotans után az egyik legtöbb génből álló mitokondriális genom volt.[3] A Nebulomonas marisrubri mtDNS-e 69 536 bp hosszú, és több mint 60 fehérjekódoló gént tartalmaz.[1]:7. kiegészítő ábra

Mind az Ancoracysta twista, mind a Nebulomonas marisrubri mtDNS-e tartalmaz fordított ismétlődés miatt duplikált géneket, de az Ancoracysta twista mtDNS-ében kevesebb a duplikált gén.[1]:7. kiegészítő ábra

A Nibbleridiával szemben a Nebulidia egyetlen ismert faja se rendelkezik a NADH:ubikinon-oxidoreduktáz 8. és 11., a citokróm c-oxidáz 11. egységével és a 10. nagyalegység-ribonukleoproteinnel. Az A. twista mtDNS-e a P ribonukleáz RNS-komponensével, míg a N. marisrubrié 5S rRNS-sel nem rendelkezik.[1]:4. ábra

Kettős citokróm c-szintézis

A Nebulidia a Nibbleridiához hasonlóan rendelkezik citokróm c-maturázzal, viszont vele ellentétben ismert benne a magban kódolt, és a legtöbb eukariótában az I-es típusú citokróm c-érési rendszert felváltó III-as típusú citokróm c-szintézisrendszer (holocitokróm c-szintáz, HCCS) is.[1]

Filogenetika

2 faja van 2 nemzetségben, egy családban, egy rendben és egy osztályban. Rendszertani kapcsolatai a következők:

Provora	Nebulidia Nebulomonas N. marisrubri Ancoracysta A. twista Nibbleridia Ubysseya U. fretuma Nibbleromonas N. arcticus N. piranha N. kosolapovi N. curacaus N. quarantinus

A Nebulidia része lehet egy, korábban a páncélos ostorosok közé sorolt klád is.[6]

Morfológia

Sejtteste 10 μm körüli.[1]

2 szubapikális nem akronémás heterodinamikus ostora van külön ostormélyedésekben. Hátulsó ostora rövid, laterális mélyedéssel rendelkezik, mely egy mikrotubulusok által támasztott sekély, nem hosszú ventrális sejtszájhoz kapcsolódik. Kortikális alveolusai az egész sejtfelszín alatt jelen vannak, kivéve az ostormélyedéseket és a sejtgaratot. Extruszómái ankoraciszták (Ancoracysta) vagy toxiciszták (Nebulomonas) lehetnek.[1] Ostora átmeneti zónája II-es típusú és hosszú, átmeneti lemeze íves, tál alakú.[7]

A Nibbleridiától a dentikulumok hiányában tér el.[6]

A sejtszáj alakja az „Excavata” és a Colponema kládjaiban találhatóhoz hasonlít, ennek ellenére e csoportok egymásnak csak távoli rokonai.[6]

Életmód

Tagjai szabadon élő eukariovor predátorok,[1] zsákmányukat elöl kebelezik be fagocitózissal.[8]

Jegyzetek

1. Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RMR, Belyaev AO, Mathur V, Karpov SA, Zagumyonnyi DG, Borodina AS, Prokina KI, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ (2022. december 7.). „Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. Nature 612 (7941), 714–719. o. DOI:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. 
2. Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090. 
3. J. Janouškovec, D. V. Tikhonenkov, F. Burki, A. T. Howe, F. L. Rohwer, A. P. Mylnikov, P. J. Keeling (2017). „A New Lineage of Eukaryotes Illuminates Early Mitochondrial Genome Reduction”. DOI:10.1016/j.cub.2017.10.051. 
4. Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
5. Harada R, Hirakawa Y, Yabuki A, Kim E, Yazaki E, Kamikawa R, Nakano K, Eliáš M, Inagaki Y (2024. február 1.). „Encyclopedia of family A DNA polymerases localized in organelles: evolutionary contribution of bacteria including the proto-mitochondrion”. Mol Biol Evol 41 (2). DOI:10.1093/molbev/msae014. PMID 38271287. PMC 10877234. 
6. Belyaev AO, Karpov SA, Keeling PJ, Tikhonenkov DV (2024. december 18.). „The nature of 'jaws': a new predatory representative of Provora and the ultrastructure of nibbling protists”. Open Biol 14 (12), 240158. o. DOI:10.1098/rsob.240158. PMID 39689855. PMC 11651884. 
7. Cavalier-Smith T (2022. május 1.). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356. 
8. Suzuki-Tellier S, Miano F, Asadzadeh SS, Simpson AGB, Kiørboe T (2024. május 23.). „Foraging mechanisms in excavate flagellates shed light on the functional ecology of early eukaryotes”. Proc Natl Acad Sci U S A 121 (22). DOI:10.1073/pnas.2317264121. PMID 38781211. PMC 11145212. (Hozzáférés: 2025. február 8.) 

További információk