Fixation du carbone

La fixation du carbone est un processus à l'œuvre chez les organismes dits autotrophes, qui convertissent le carbone inorganique – typiquement, le dioxyde de carbone CO₂ – en composés organiques tels que des glucides. La photosynthèse en est l'exemple le plus emblématique, caractérisant les organismes dits photoautotrophes ; la chimiosynthèse est une autre forme de fixation du carbone susceptible d'avoir lieu même en l'absence de lumière – on parle alors de lithotrophie pour qualifier les organismes qui utilisent l'énergie des réactions d'oxydoréduction inorganiques pour produire leur matière vivante. Les organismes qui consomment la matière organique produite par les autotrophes sont appelés hétérotrophes[1].

La première étape de la fixation du carbone est la formation d'un groupe carboxyle –COOH sur une molécule organique, ce qu'on appelle une carboxylation ; les enzymes susceptibles de catalyser cette réaction sont appelées carboxylases : la Rubisco est à ce titre l'enzyme limitante de la photosynthèse.

On connaît aujourd'hui principalement six grandes voies métaboliques différentes de fixation du carbone[2], mais ce nombre varie selon les auteurs en fonction des variantes considérées :

• la chimiosynthèse, au cours de laquelle du carbone inorganique (typiquement CO₂ ou CH₄) est converti en composés organiques en utilisant l'énergie libérée par l'oxydation du méthane CH₄, du sulfure d'hydrogène H₂S, de l'hydrogène H₂ ou d'autres espèces minérales ;
• la voie de Wood-Ljungdahl[3],[4], utilisée par certains microorganismes (bactéries, archées) pour réduire le CO₂ avec l'hydrogène H₂ moyennant l'hydrolyse d'une molécule d'ATP ;
• le cycle du 3-hydroxypropionate[5], qui produit du pyruvate à partir d'acétyl-CoA moyennant l'hydrolyse de quatre molécules d'ATP ;
• le cycle de Krebs inverse[6], qui produit de l'acétyl-CoA par condensation successive de deux molécules de CO₂ ;
• le cycle de Calvin, qui intervient en aval de la phase directement dépendante de la lumière de la photosynthèse pour fixer du CO₂ sur du ribulose-1,5-bisphosphate en formant deux molécules de 3-phosphoglycérate ;
• la fixation du carbone non autotrophe[7], notamment par la pyruvate carboxylase.

Notes et références

1. (en) Richard J. Geider, Evan H. Delucia, Paul G. Falkowski, Adrien C. Finzi, J. Philip Grime, John Grace, Todd M. Kana, Julie La Roche, Stephen P. Long, Bruce A. Osborne, Trevor Platt, I. Colin Prentice, John A. Raven, William H. Schlesinger, Victor Smetacek, Venetia Stuart, Shubha Sathyendranath, Richard B. Thomas, Tom C. Vogelmann, Peter Williams et F. Ian Woodward, « Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats », Global Change Biology, vol. 7, n^o 8,‎ décembre 2001, p. 849-882 (DOI 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x, Bibcode 2001GCBio...7..849G, lire en ligne)
2. (en) Brandon K. Swan, Manuel Martinez-Garcia, Christina M. Preston, Alexander Sczyrba, Tanja Woyke, Dominique Lamy, Thomas Reinthaler, Nicole J. Poulton, E. Dashiell P. Masland, Monica Lluesma Gomez, Michael E. Sieracki, Edward F. DeLong, Gerhard J. Herndl et Ramunas Stepanauskas, « Potential for Chemolithoautotrophy Among Ubiquitous Bacteria Lineages in the Dark Ocean », Science, vol. 333, n^o 6047,‎ 2 septembre 2011, p. 1296-1300 (PMID 21885783, DOI 10.1126/science.1203690, Bibcode 2011Sci...333.1296S, lire en ligne)
3. (en) Lars Ljungdahl et Harland G. Wood, « Incorporation of C^14 From Carbon Dioxide into Sugar Phosphates, Carboxylic Acids, and Amino Acids by Clostridium thermoaceticum », Journal of Bacteriology, vol. 89,‎ avril 1965, p. 1055-1064 (PMID 14276095, PMCID 277595, lire en ligne)
4. (en) Lars G. Ljungdahl, « A Life with Acetogens, Thermophiles, and Cellulolytic Anaerobes », Annual Reviews, vol. 63,‎ 2009, p. 1-25 (PMID 19575555, DOI 10.1146/annurev.micro.091208.073617, lire en ligne)
5. (en) Sylvia Herter, Georg Fuchs, Adelbert Bacher et Wolfgang Eisenreich, « A Bicyclic Autotrophic CO₂ Fixation Pathway in Chloroflexus aurantiacus », Journal of Biological Chemistry, vol. 277, n^o 23,‎ 7 juin 2002, p. 20277-20283 (PMID 11929869, DOI 10.1074/jbc.M201030200, lire en ligne)
6. (en) M. C. Evans, B. B. Buchanan et D. I. Arnon, « A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 55, n^o 4,‎ 1^er avril 1966, p. 928-934 (PMID 5219700, PMCID 224252, DOI 10.1073/pnas.55.4.928, JSTOR 57493, Bibcode 1966PNAS...55..928E, lire en ligne)
7. (en) Nicole Kresge, Robert D. Simoni et Robert L. Hill, « The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood », Journal of Biological Chemistry, vol. 280, n^o 18,‎ 6 mai 2006, p. 155-157, article n^o e15 (lire en ligne)

Articles connexes

• Carbone bleu
• Puits de carbone