Le cycle de vie de l'insecte ou cycle de développement de l'insecte passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés « mues ». Les stades larvaires et nymphaux ne sont pas présents dans ce cycle chez tous les insectes.
La reconnaissance visuelle de certains stades comme celui d'œuf, de larve ou d'adulte est relativement aisée. La différenciation entre les derniers stades de transformation présents, c'est-à-dire entre le stade nymphal, pupal ou celui, très primitif, de subimago est plus complexe à l'observation externe. D'autres, enfin, comme le stade pronymphal ou le stade prénymphal, tous deux faisant partie du stade larvaire, requièrent une approche scientifique basée sur la méthode des différences.
Il existe chez les insectes deux types de développement. Un direct avec une morphogenèse progressive ou un indirect avec une morphogenèse par métamorphose.
Le développement peut être direct et consiste alors principalement en un processus de croissance accompagné de transformations parfois appelées « métamorphoses progressives » ou être indirect et comporte alors une métamorphosestricto sensu aussi appelée « métamorphose de puberté » qui se produit au stade nymphal[5].
Lors de l’oviposition, la femelle pond ses œufs soit isolément soit en grappe sur un substrat qui servira de nourriture à la larve soit sur l'eau ou sur un support la surplombant ; l'eau servant alors de repaire à la larve. L'air ou eau sont aussi les terrains de chasse des espèces dont la larve ou le juvénile est zoophage. Chez les insectes entomophages dont la larve est parasitoïde, le substrat est l’œuf (parasitoïde ovolarvaire) ou la larve (parasitoïde larvaire) d'un autre insecte ; c'est le cas, entre autres, chez les cicadelles ou dans la super-famille des Chalcidoidea.
Les œufs déposés en grappe peuvent être enfermés dans une oothèque protectrice qui est abandonnée sur place, comme chez la mante religieuse, ou, comme dans la sous-famille des Belostomatidae, transportés, sans autre protection que leur chorion, sur le dos du mâle. Déposées sur l'eau, les grappes d’œufs sont appelées « nacelles ».
La plus grande longueur d'un œuf est dépendante de la taille de l'adulte. Elle peut varier entre environ 0,7 mm, comme chez le pou, et environ 5 mm, comme chez le dynaste Hercule.
Ils ont aussi la particularité de pouvoir se placer en diapause lorsque les conditions environnementales sont défavorables. Ainsi, les œufs de la famille des Culicidae peuvent survivre plusieurs mois en sous activité métabolique[7] alors que, dans les conditions optimales, ils éclosent en 1 à 2jours.
Comme pour la viviparité, les embryons se développent dans le corps de la mère mais sans relation nutritive avec celle-ci. Ici aussi, la parturition fait apparaître des juvéniles.
La femelle de l'ordre des Blattaria a la particularité d'enfermer sa ponte, entre 12 et 40œufs selon l'espèce, dans une oothèque qu'elle conserve pendant quelques jours à l'intérieur de son tractus génital avant de l'éjecter en partie et de la transporter à l'extérieur de son abdomen[8]. La parturition dépend du moment ou l'insecte abandonne cette oothèque : après quelques jours chez la Blatte américaine, après environ une centaine de jours chez la Blatte germanique.
Stades de spécification
Stade juvénile
Les amétaboles et les paurométaboles passent par un stade de juvénile. Ces juvéniles vivent dans le même biotope que les adultes et leur mode de vie (hormis la reproduction) est identique.
Amétabole
Les amétaboles, du grec ancienametabolế qui signifie « sans changement » (par la combinaison du an (αν) privatif et de metabolế (μεταβολή) « changement »), se caractérisent par un juvénile semblable, à la taille près, à l'adulte. Le développement s'effectue durant les mues de croissance dont la dernière apporte la maturité sexuelle. Les deux ordres amétaboles sont les Archaeognatha et les Zygentoma, tous deux aptères.
Paurométabole
Les paurométaboles, du grec ancien παῦρος (« petit ») et μεταβολή (« changement »), n'ont pas non plus de stade immobile entre le juvénile et l'adulte. Le juvénile ressemble à l'adulte à l'exception de la taille, des ailes et du genitalia qui se développent de manière progressive lors des mues de croissance. Les deux principaux ordres paurométaboles sont les Orthoptera et les Dermaptera, tous deux ailés.
la pronymphe : c'est le premier stade larvaire après l'éclosion pendant lequel la larve est peu active et ne se nourrit pas par elle-même[10]. La cuticule ne possède pas de sclérites, les pattes et autres appendices sont, proportionnellement par rapport au reste du corps, plus courts que dans les stades larvaires suivants[11]. Ce stade dure entre quelques minutes et 3 à 4jours et se termine par la première mue de croissance[note 3] ;
les métamorphoses progressives : ces mues de croissance s'opèrent schématiquement selon un processus de mue identique et sont déclenchées par deux hormones : l'ecdysone produite par la glande de mue et l'hormone juvénile (JH) produite dans le corps allate[11]. Ces métamorphoses, au nombre de trois dans la famille des Culicidae et au nombre de cinq chez certaines espèces de l'ordre des Lepidoptera, rythment les différents stades larvaires appelés « L1 » (pour le stade pronymphal) à « L4 » (si trois mues) ou « L6 » (dans les cas avec cinq mues). Chez les espèces dont l'imago femelle est aptère alors que celui du mâle est ailé, comme dans la super-famille des Coccoidea, 1 à 2mues supplémentaires, induisant l'apparition des ailes, sont nécessaires pour le mâle par rapport à la femelle[note 4] ;
Les larves des hémimétaboles, du grec ancienἡμι-hêmi- (« à moitié ») et μεταβολήmetabolế (« changement »), ont un mode de vie comparable à celui des adultes et, ne passant pas par un stade nymphal, font partie, tout comme les paurométaboles, des hétérométaboles. Elles sont aptères (même si des ébauches d'aile apparaissent au fur et à mesure des métamorphoses progressives) et sont hexapodes comme les adultes.
Holométabole
Le mode de vie des larves holométaboles, du grec ancien ὅλοςhólos (« entier ») et μεταβολήmetabolế (« changement »), est différent de celui des adultes, certaines larves sont zoophages alors que l'adulte est phytophage, elles sont aptères et passent par un stade nymphal.
Les moyens de locomotion sont variés. Si la plupart des larves sont munies de trois paires de pattes uniramées, d'autres, comme les chenilles, possèdent, en plus, quatre paires de fausses pattes abdominales et une fausse patte anale ou, comme Stegobium paniceum, une ventouse ventro-abdominale. D'autres sont apodes ; c'est le cas des moustiques qui se déplacent dans l'eau par saccades grâce à des tortillements de l'abdomen (les soies garnissant les côtés du thorax et de l'abdomen ne servant que de balanciers) ou des asticots qui se meuvent par reptation.
Certaines de ces larves portent un nom vernaculaire particulier :
Aussi appelés « métamorphoses de puberté », ils débutent par une mue nymphale et se terminent par une mue imaginale. Les stades de nymphe et de pupe chez les holométaboles et de subimago[14] dans la famille des Ephemeridae constituent, non seulement la dernière « métamorphose progressive » mais aussi, une métamorphosestricto sensu. La pupe se différencie des deux autres formes nymphales par le fait que la métamorphose s'effectue au cours d'un processus comprenant toutes les étapes de la mue sauf l'exuviation.
Ne pas confondre avec puparium qui, en anglais, désigne les pupes des diptères tandis que pupa (mais aussi Puppe en allemand) désigne les nymphes des autres holométaboles et que nymph désigne en anglais les stades larvaires des insectes hémimétaboles.
Ce stade, qui existe, entre autres, dans l'ordre des Ephemeroptera, se situe aussi entre la mue nymphale et la mue imaginale mais se déroule à l'air libre et non dans l'enceinte d'une nymphe. Le subimago, mobile, ressemble à l'adulte avec des cerques plus courts et est en état d'immaturité sexuelle. Celle-ci s'acquérant lors du stade nymphal.
Nymphe
La nymphe est généralement peu mobile et ne s’alimente pas, le corps s'est vidé de toute réserve alimentaire depuis le stade prénymphal (voir supra).
Lors de cette métamorphose, elle acquiert tous les caractères de l’adulte tels les yeux composés, les antennes, les pièces buccales, les appendices, les ailes et la maturité sexuelle. Les formes nymphales des insectes sont les nymphes libres, les nymphes momies et les pupes.
Nymphe libre
Également appelée « nymphe nue », elle est présente dans l'ordre des Coleoptera (Dytiscida, Tenebrio molitor), des Neuroptera, des Hymenoptera et de quelques Lepidoptera. La nymphe libre est blanchâtre, immobile (bien que des flexions abdominales soient parfois à l’origine de déplacements) et possède des appendices appliqués le long du corps.
Nymphe momie
Aussi connue sous le terme de « nymphe emmaillotée » ou de « chrysalide », elle est présente chez beaucoup de Lepidoptera, dans le sous-ordre des Brachycera et dans les familles des Coccinellidae et des Staphylinidae. La nymphe momie est caractérisée par l’adhérence des appendices et des ailes au corps. Généralement sclérifiée[16] et parfois entourée d’un cocon de soie, elle peut aussi être animée de mouvements dus à des flexions abdominales.
Chez les Simulium, dont la nymphe est, tout comme la larve, aquatique, la respiration s'effectue par des filaments branchiaux[3].
Pupe
La pupe est présente dans l'ordre des Diptera. C'est un individu totalement enfermé dans la dernière exuvie larvaire et complètement immobile chez les larves terrestres. Cette exuvie appelée « puparium » est rigide du fait d’un tannage quinonique[17] de la fonctionamine (NH2) libre des protéines de structure qui, bien que n'affectant pas les arthropodines[18] de l'endoticule[note 5], rend l'exocuticule[note 6] plus dure. La procuticule du puparium étant décollée du futur imago, l'ensemble prend une forme ovoïde ou globuleuse.
Chez les Culicidae, la pupe flotte sous la surface de l'eau et respire l'air via deux tubas appelés « trompettes respiratoires » ; elle est animée de mouvements dus à des flexions abdominales[19].
C'est le stade le plus court du cycle de vie, celui-ci ne servant qu'à la reproduction de l'espèce. Chez les ovipares, la femelle vit plus longtemps que le mâle et est capable de se placer en diapause, tels dans la famille des Culicidae, pendant plusieurs mois[22].
Notes et références
Notes
↑Le micropyle est un orifice dans l'ovule par où pénètre le spermatozoïde. Dès fécondation, ce micropyle se referme empêchant l'entrée d'un autre spermatozoïde. C'est aussi par cet opercule que la larve ou le juvénile sort de l’œuf.
↑Un juvénile est un individu très semblable à l’adulte en termes de morphologie, d’anatomie, de physiologie, de mode et de milieu de vie mais reste en période de croissance. Un juvénile est incapable de se reproduire.
↑Chez les apidés, ce stade dure tant que la larve est nourrie avec de la gelée royale, soit trois jours pour toutes les larves et deux jours supplémentaires pour les futures reines.
↑Ce n'est pas le cas chez les formicidés où le sexe dépend de la fécondation ou non de l’œuf. Le mâle étant issu d'un zygote haploïde.
↑L'endoticule est la couche interne de la procuticule.
↑L'exocuticule est la couche externe de la procuticule.
Références
↑(en) Olga P. Braginets, Noboru Minakawa et al., « Population genetic structure of the African malaria Mosquito anopheles funestus in Kenya », The American Journal of Tropical Medecine & Hygiene, Pfeifer-Hamilton Publishers, (lire en ligne [[html]])
↑ ab et cGeneviève Labie, « L'origine de la métamorphose chez les insectes », Antenæ, Bulletin de la Société d’Entomologie du Québec, vol. 13, no 3, , p. 16 (lire en ligne [[PDF]])
↑Cl. Huet et J.J. Lenoir-Rousseaux, « Étude de la mise en place de la patte imaginale de Tenebrio molitor », Journal of embryology and experimental morphology, Cambridge, Company of Biologists, vol. 35, no 2, , p. 303-321 (ISSN0022-0752, lire en ligne [[PDF]])
↑Didier Pol, « Communication hormonale », Travaux pratiques, sur didier-pol.net (consulté le ) : « Mise en évidence de l'hormone de mue chez l'asticot. »
Jean-Henri Fabre (11 volumes), Souvenirs entomologiques, Paris, Librairie Charles Delagrave, 1922 à 1934 (OCLC19420524)
Renaud Paulian, La vie larvaire des insectes, Paris, Éditions du Muséum, coll. « Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle / Nouvelle série » (no 30.1), , 206 p. (OCLC715771110)
Eugène Séguy, Dictionnaire des termes techniques d'entomologie élémentaire, Paris, Paul Lechevalier, coll. « Encyclopédie entomologique / A : Travaux généraux » (no 41), , 467 p. (OCLC6080508)
Jiří Zahradník (trad. Françoise Kahn et Joëlle Millien, ill. František Severa), Guide des insectes [« A field guide in color to insects »], Paris, Hatier, coll. « Guide Point vert », (réimpr. 1979 et 1986), 4e éd. (1re éd. 1978), 318 p. (ISBN978-2-218-02261-6, OCLC19679637)