Les gouttes d'eau ne mouillent pas la cuticule cireuse des feuilles de graminées. Ce phénomène résulte d'une propriété des cires épicuticulaires, la superhydrophobie (parfois associée à l'effet lotus), observée chez la plupart des familles de plantes vasculaires, notamment chez les 12 000 espèces de graminées (à l'exception du maïs) qui dominent les plus grands biomes terrestres : le tapis herbeux des prairies, savanes, champs de blé et de riz couvrent 52,5 millions de km2. D'après un calcul approximatif, au moins 250 millions de km2 (incluant d'autres familles de plantes) sont superhydrophobes, ce qui correspond à plus de la moitié de la surface terrestre (chiffre probablement sous-estimé)[1].La présence de cires épicuticulaires peut donner un aspect glauque aux organes (ici les feuilles vert poireau d'Allium porrum). La composition et la structure de ces cires se caractérise au niveau microscopique par une grande diversité de structures cristallines qui forment un filtre optique permettant de réfléchir de manière plus efficace les UV et le bleu au niveau de la surface des feuilles soumises à un stress abiotique que sont les radiations ultraviolettes[2].
La cuticule des plantes et des insectes est couverte par une cire épicuticulaire, constituée de composés appartenant à un vaste groupe de substances lipophiles, qui diminue la mouillabilité de la surface et réduit la perte d'humidité. La forme de ces sécrétions cireuses qui donnent à la surface de la cuticule un aspect luisant est un important caractère systématique ; des excroissances cireuses plus massives, appelées pruine, donnent à la cuticule un aspect givré ou poussiéreux.
Chez les végétaux
Composition et analyse
La cire épicuticulaire est constituée principalement d'hydrocarbures aliphatiques à chaîne droite avec une variété de groupes substitués. C'est ainsi qu'on peut observer[3],[4] :
des paraffines sur les feuilles de choux et de pois,
Ces composés sont pour la plupart solubles dans des solvants organiques comme le chloroforme et l'hexane, ce qui permet leur analyse chimique, mais chez certaines espèces l'estérification d'acides et d'alcools en étholides ou la polymérisation d'aldéhydes peuvent donner naissance à des composés insolubles. Les extraits obtenus par des solvants contiennent des cires épicuticulaires mélangées à des cires cuticulaires, souvent contaminées par des lipides des membranes des cellules sous-jacentes. La cire épicuticulaire a pu être isolée par des méthodes mécaniques[6] qui ont permis de la distinguer de la cire cuticulaire constituant le polymère cuticule et de démontrer qu'elles sont chimiquement distinctes et organisées en deux couches[7].
Ultrastructure
Cristaux de cire épicuticulaire entourant un stomate sur une feuille de rosier
Les cires épicuticulaires se présentent généralement sous la forme de cristalloïdes microscopiques en écailles ou en tubules dont l'orientation et l'ultrastructure sont un important caractère systématique[5]. La forme des cristaux dépend des composés présents : les alcools secondaires asymétriques et les ß-dicétones forment des nanotubes de cire creux, alors que les alcools primaires et secondaires symétriques forment des plaques planes[8].
Ces cires sont responsables des reflets bleutés ou glauques des nombreux épidermes (effet de diffraction sur leur ponctuation cuticulaire) et constituent la pruine des fruits[9].
Rôles
En augmentant la réflexion et la diffusion, les projections cristallines des dépôts cireux protègent la plante du rayonnement incident et réfléchissent les rayonnements UV ; grâce à leur faible mouillabilité, elles augmentent l'imperméabilité et créent une propriété d'auto-nettoyage connue comme l'effet lotus[10] ; enfin elles accroissent la résistance aux agents pathogènes en diminuant le risque de contamination par des poussières, des spores et autres microrganismes[5].
Les cires épicuticulaires étant très hydrophobes, leur destruction augmente l'absorption foliaire[11].
Chez les insectes
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Chez les insectes, la cire épicuticulaire est sécrétée principalement par les œnocytes situés sous la cuticule, et connait de grandes variations en composition et en épaisseur au sein de ce groupe. Beaucoup d'autres composants se retrouvent mélangés à cette cire, et reflètent de nombreux rôles secondaires qui sont venus s'ajouter au rôle initial au fil de l'évolution des insectes[12]. Les composés épicuticulaires sont ainsi impliqués dans la communication et dans la défense contre les pathogènes[13].
↑(en) Wilhelm Barthlott, Matthias Mail, Bharat Bhushan, Kerstin Koch, « Plant Surfaces: Structures and Functions for Biomimetic Innovations », Nanomicro Lett., vol. 9, no 2, , p. 23 (DOI10.1007/s40820-016-0125-1).
↑(en) George Karabourniotis, Georgios Liakopoulos,Panagiota Bresta, Dimosthenis Nikolopoulos, « The Optical Properties of Leaf Structural Elements and Their Contribution to Photosynthetic Performance and Photoprotection », Plants, vol. 10, no 7, , p. 1455 (DOI10.3390/plants10071455).
↑(en) E.A. Baker, « Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes », dans D.J. Cutler, K.L. Alvin & C.E. Price, ed., The Plant Cuticle, London, Academic Press, , p. 139-165
↑(en) P.J. Holloway et C.E. Jeffree, Epicuticular waxes, coll. « Encyclopedia of Applied Plant Sciences » (no 3), , p. 1190-1204
↑ ab et cWilhelm Nultsch, Botanique générale, Paris, De Boeck Université, , xvi, 602 (ISBN2-7445-0022-4)
↑(en) H.J. Ensikat, C. Neinhuis et W. Barthlott, « Direct access to plant epicuticular wax crystals by a new mechanical isolation method », International Journal of Plant Sciences, vol. 161, , p. 143-148
↑(en) R. Jetter, S. Schäffer et M. Riederer , 23,, « Leaf cuticular waxes are arranged in chemically and mechanically distinct layers: evidence from Prunus laurocerasus L. », Plant, Cell and Environment, vol. 23, , p. 619-628
↑C.E. Jeffree, E.A. Baker et P.J. Holloway, « Ultrastructure and recrystallisation of plant epicuticular waxes », New Phytologist, vol. 75, , p. 539-549
↑D. Robert, Jean Claude Roland, Biologie végétale : caractéristiques et stratégie évolutive des plantes, Doin, , p. 91
↑W. Barthlott et C. Neinhuis, « Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces », Planta, vol. 202, , p. 1-8
↑Swietlik D. and M. Faust. 1984. Chapter 8: Foliar Nutrition of fruit Crops. Horticultural Reviews 6: 287-353.
