Las miristicáceas (Myristicaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Magnoliales. Consta de 20 géneros con unas 500 especies, que se distribuyen por los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo.
Descripción
Fruto y semillas con arilo rojo de Myristica fragrans
Árboles de tamaño medio, raramente arbustos o bejucos, perennes, raramente caducos, aromáticos, con aceites esenciales, con pelos uniseriados, ramificados, frecuentemente estrellados o en T.
Tallos con crecimiento monopódico, las ramas frecuentemente en pisos regulares; cilindro continuo, floema secundario en capas alternantes; tubos taniníferos en el floema y en el parénquima axial conteniendo una resina usualmente amarilla, rosa o roja que endurece al aire. También aparecen células oleíferas en el parénquima radial de algunas especies de Knema, Myristica y Virola. Nodos trilacunares.
Flores pequeñas, actinomorfas, infundibuliformes, campanuladas o urceoladas, amarillentas, amarillas, rosas o rojas, a veces olorosas. Perianto univerticilado, tépalos (2-)3(-5), soldados basalmente, valvados, a menudo carnosos. Flores masculinas con 2-40 estambres, sus filamentos parcial o totalmente soldados (monadelfos), formando una columna, en cuyo extremo están las anteras, libres o adnatas, e incluso connatas entre sí, tetrasporangiadas, tecas frecuentemente septadas, extrorsas (rara vez latrorsas), de dehiscencia longitudinal, conectivo usualmente prolongado. Flores femeninas con un carpelo superior incompletamente cerrado, sésil o cortamente estipitado, estilo visible o ausente, estigma más o menos bilobulado; un óvulo por carpelo, anátropo, raramente subortótropo o hemiortótropo, bitégmico, crasinucelado, placentación subbasal a basal.
Fruto en legumbre carnosa, coriácea o leñosa, de apertura dorsal y ventral, dejando 2 valvas, excepto en Scyphocephalium, de grandes frutos indehiscentes.
Semilla una por carpelo, cubierta por un arilo crustáceo a carnoso, laciniado a entero, amarillo a rojo, o bien este rudimentario o ausente, endospermo a menudo ruminado, embrión pequeño, recto, con 2 cotiledones.
Polen navicular a subgloboso, sulcado, sulcoidado o ulcerado, a veces con formas transicionales, aperturas poco definidas por lo que puede parecer inaperturado, exina tectada a semitectada, raramente intectada, granular a columelada, téctum perforado, raramente imperforado.
Número cromosómico: 2n = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía frecuente se considera de origen antiguo.
Algunos de los caracteres anatómicos que presenta esta familia hace pensar que en épocas pasadas podían vivir en ambientes xéricos, si bien ahora sus especies están ligadas a las selvas tropicales húmedas. La polinización de las especies con antesis nocturna la efectúan pequeños escarabajos (p. ej., en Myristica fragrans la efectuaría el coleóptero antícidoFormicomus braminus) a cambio de polen. El fuerte olor floral que atrae escarabajos se desprende de los extremos de los conectivos estaminales. Sin embargo, a Myristica myrmecophila probablemente la polinizan hormigas. La dispersión de las semillas la llevan a cabo principalmente aves, atraídas por los llamativos arilos; ocasionalmente intervienen monos y roedores. Algunas especies de Horsfieldia son hidrócoras.
Fósiles
Se ha descrito madera fósil del Cretácico superior del Sahara como un género incluido en esta familia, Myristicoxylon.
El producto más importante de la familia con diferencia es la nuez moscada, semilla del moscadero (Myristica fragrans), árbol originario de Malasia, aprovechándose como especia tanto la semilla como su arilo, este con el nombre de macís; en América del Sur se usa otra especie, la nuez moscada de otoba (Otoba novogranatensis). Tienen aplicaciones también en farmacopea como carminativo y en perfumería. El alucinógeno (un derivado de la triptamina) que inhalan los indios de algunas tribus amazónicas se obtiene de la corteza de Virola elongata y otras especies cercanas. La madera de algunas especies asiáticas y americanas tiene uso comercial local, como es el caso del gabón, cuangare o sangre de toro (Otoba parvifolia) en América del Sur.
Posición sistemática
Las miristicáceas, desde su descripción, han sido consideradas como un grupo primitivo de Angiospermas, pero siempre se han considerado como bastante aisladas y con relaciones no muy claras con Annonaceae e incluso con Canellaceae. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que es el grupo basal del Orden Magnoliales y hermano de todas las restantes familias (cf. AP-website).
La sistemática interna de la familia no está nada clara, si bien los últimos análisis filogenéticos sobre datos morfológicos y moleculares (p.ej. Sauquet, 2004) permiten distinguir tres grupos monofiléticos: uno, integrado por Compsoneura, Endocomia, Virola, Bicuiba, Haematodendron, Iryanthera y Osteophloeum; un segundo grupo, integrado por Myristica y Paramyristica, relacionado con el anterior y con los géneros Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema y Scyphocephalium de manera indefinida, y un tercer grupo basal respecto de los anteriores, principalmente integrado por géneros africanos y malgaches, que incluye Otoba (americano), Coelocaryon y Pycnanthus por un lado, y Staudtia, Cephalosphaera, Doyleanthus, Brochoneura y Mauloutchia, por otro. La diversificación de líneas evolutivas parece ser reciente (21-15 Ma) y el centro de origen de la familia se sitúa en África, de donde pasó a Asia y América.
La siguiente clave permite separar los géneros de esta familia (no se incluyen Bicuiba y Paramyristica):
Flores directamente en las ramas o en braquiblastos simples a 2-4-furcados.
Bracteola del pedicelo floral separada de la flor. Columna estaminal apicalmente en forma de disco. Arilo completo o cortamente laciniado en el ápice.
Arilo rudimentario o ausente, si desarrollado, filamentos parcialmente libres.
Planta dioica. Endospermo ruminado. Flores infundibuliformes. Lóbulos del perianto soldados en tubo corto en la base. Arilo usualmente ausente, rara vez rudimentario.
Planta monoica. Endospermo no ruminado. Flores urceoladas. Lóbulos del perianto libres hasta la base. Arilo usualmente rudimentario, rara vez desarrollado.
Anteras libres. Filamentos monadelfos solo en la base. Al menos las flores masculinas pediceladas. Fruto ornamentado. Estilo desarrollado.
No hay coincidencia en las fuentes consultadas acerca de si las anteras presentan una o dos tecas, como tampoco la hay acerca de si el fruto monocarpelar debe denominarse folículo (monocarpelar de dehiscencia abaxial), cápsula (sin embargo, no es pluricarpelar) o legumbre (monocarpelar de dehiscencia abaxial y adaxial), como se ha interpretado aquí, siguiendo a Watson y Dallwitz (1992) (véase referencia). Podría interpretarse también como una baya monocarpelar dehiscente, si bien el término baya se aplica usualmente a frutos carnosos indehiscentes.
Referencias
↑Cyclolignans from Scyphocephalium ochocoa via high-throughput natural product chemistry methods
Jin-Feng Hu, , Eliane Garo, Hye-Dong Yoo, Peadar A. Cremin, Matt G. Goering, Mark O’Neil-Johnson, Gary R. Eldridge
Kühn, U. & Kubitzki, K. 1993. Myristicaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
Sauquet, H. 2004. Systematic revision of Myristicaceae (Magnoliales) in Madagascar, with four new species of Mauloutchia. Botanical Journal of the Linnean Society, 146: 351-368.
Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.comArchivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine.
