Mormyroidea

Mormyroidea
Rango temporal: 37 Ma-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Eoceno inferior-reciente
Gnathonemus petersii (arriba) Campylomormyrus tamandua (abajo)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Metazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Osteichthyes
Clase:	Actinopterygii
Subclase:	Neopterygii
Infraclase:	Teleostei
Superorden:	Osteoglossomorpha
Orden:	Osteoglossiformes
Suborden:	Osteoglossoidei o Notopteroidei
Superfamilia:	Mormyroidea
Diversidad
233 taxones subordinados
Distribución
Distribución de la superfamilia Mormyroidea.
familias
· Gymnarchidae  · Mormyridae
Sinonimia
Mormyriformes

Los mormiriformes (Mormyroidea, sinonimia: Mormyriformes) son una superfamilia de peces de agua dulce endémicos de África que, junto con las familias Hiodontidae, Osteoglossidae, Pantodontidae y Notopteridae, representa uno de los principales grupos de Osteoglossiformes vivos.[1]​ Se destacan por su uso de campos eléctricos débiles que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse.[2]​[3]​

No existe consenso respecto a su clasificación biológica superior, ya que algunos expertos señalan que pertenece al suborden Osteoglossoidei, mientras que otros al Notopteroidei. En cualquiera de los dos casos, los mormiriformes incluyen a los gimnárquidos y mormíridos,[4]​ y representan a la superfamilia más extensa dentro del orden de los Osteoglossiformes, con alrededor de doscientos treinta y tres taxones subordinados[5]​ que se distribuyen por diversas cuencas hidrográficas existentes a lo largo del África tropical al sur del Sáhara, incluyendo al Nilo,[6]​ Turkana, Gambia y el norte de Sudáfrica.[7]​[8]​[9]​

Estos peces poseen un cerebro de gran tamaño y una inusual inteligencia,[10]​ se alimentan de invertebrados bentónicos y alóctonos, además de algunos crustáceos que se encuentran en zonas pantanosas y arenosas de ríos y lagos.[11]​ La mayoría de sus especies son sociables, y aunque su forma de reproducción es poco conocida, en general se reproducen en época de lluvias y sus órganos eléctricos transmiten señales con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal.[12]​[13]​

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), el estado de conservación del 66.7 % de las especies es menos preocupante y un 10.8 % se encuentra amenazado.[14]​ Además, según la misma institución, la tasa de extinción del taxón —al menos en la región norte del continente africano— alcanza al 44.4 %, mientras que un 55.6 % de los individuos se encuentran amenazados.[15]​

Etimología

El término Mormyriformes deriva del griego mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería el Sparus mormyrus, y del latín forma, con la misma connotación del español forma.[16]​[17]​

Su sinonimia Mormyroidea se considera como el estatus taxonómico válido según el Sistema Integrado de Información Taxonómica o SIIT de América del Norte.[18]​ Aunque varios autores la incluyeron dentro de la categoría taxonómica «orden» hasta pasada la segunda mitad del siglo XX,[19]​ ya desde mediados de la década de 1990 se considera como «superfamilia».[20]​

Distribución y ecología

Ecología

Esta superfamilia tiene una amplia adaptabilidad y puede encontrarse en sistemas fluviales de agua dulce «con grandes concentraciones de sólidos en suspensión y reducida transparencia»,[21]​ una dureza del agua de hasta 20 °dH[22]​ y un nivel de salinidad inferior al 1 %.[23]​ En los hábitats de estos peces predomina el barro y/o sustratos arenosos, desechos vegetales, hierba marginal, algas filamentosas o grupos de plantas acuáticas,[23]​ mientras que la corriente fluvial puede ser variable: hay especies que habitan en aguas poco torrentosas y otras en cuencas donde el flujo de agua es alto, aunque con presencia de piscinas y rocas que proporcionan áreas con menor velocidad de flujo.[23]​

Distribución

En general, la literatura indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversos ríos, lagos y pantanos de África al sur del Sahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura de Sudáfrica,[9]​ con una superficie de 14 080 000 km² aproximadamente.[24]​

Uno de los trabajos pioneros al respecto fue el que realizó George Albert Boulenger, quien en 1909 visitó el Congo y describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de las cuales estaban al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis tanto en el Nilo como en el lago Chad y los ríos Níger y Senegal, y dos en el lago Victoria.[25]​

En 2003 Didier Paugy, Christian Lévêque y Guy G. Teugels publicaron una síntesis regional de peces del oeste africano e identificaron un total de quince géneros con cuarenta y una especies en el Bajo Guinea y catorce géneros con cuarenta y cuatro especies en África occidental.[26]​ En 2006 Christian Lévêque y Didier Paugy analizaron la composición de la fauna íctica en los ríos y lagos más representativos de las principales provincias ictiológicas de África y determinaron la presencia de quince especies en el Nilo, catorce en el Chad, veintisiete en el Níger, dieciséis en el Volta, diez en el Konkouré, trece en el Jong, ocho en el Sassandra, diez en el Bandama, quince en el Sanaga, veintidós en el Ogôoué, seis en el Ruaha, ciento nueve en el Congo y diez en el Zambèze.[27]​ Adicionalmente, dentro de las especies de agua dulce o epicontinentales que se distribuyen en los sistemas acuáticos africanos más ricos, diecinueve de ellas se encuentran en el río Níger, setenta y cinco en el río Congo y otras dieciséis en el río Zambeze.[21]​[n 1]​

En 2008 Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels y Carl Hopkins evaluaron la distribución geográfica de los géneros en la subfamilia Mormyrinae e indicaron que al menos catorce se encuentran en el Bajo Guinea; los restantes pueden hallarse en el Congo como el caso del Genomyrus, Angola como el Heteromormyrus, Nilo-Sudán como el Hyperopisus y Cyphomyrus, y Sudáfrica como el Cyphomyrus.[26]​ Además, los mismos autores indicaron que al menos seis especies en la subfamilia Petrocephalinae están en el Bajo Guinea,[26]​ mientras que en 2012 varios investigadores de las universidades de Regensburg y Heidelberg, en conjunto con la South African Institute for Aquatic Biodiversity, indicaron la presencia de varias especies nuevas en los ríos Luongo, Lufubu, Zambezi, Boro, Cunene, Thoage y el Delta del Okavango.[23]​

Morfología

Tamaños y formas

La superfamilia Mormyroidea tiene una alta diversidad dentro de sus más de 200 especies y subespecies, con un rango de tamaños y formas que varía en función de la familia de pertenencia y su respectivo género. Las más pequeñas pueden medir alrededor de 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar los 150 cm,[28]​ aunque se sabe de la existencia de un espécimen perteneciente al Gymnarchus niloticus que alcanzó un tamaño de 167 cm en la reserva Loumbila, cerca de Uagadugú.[26]​ Su cuerpo posee escamas cicloides, ojos pequeños —que en el caso de los mormíridos están cubiertos de piel— y una boca no protráctil que puede variar dependiendo del género:[26]​[29]​

1. Los géneros Campylomormyrus, Gnathonemus y Mormyrus poseen una boca de extensión particularmente prominente que usualmente consiste en un alargamiento carnoso flexible unido a la mandíbula inferior y está equipada con sensores de tacto y probablemente de gusto, por lo que se les llama popularmente «peces de nariz de elefante».[30]​
2. Los géneros Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus y Pollimyrus poseen pequeñas barbas y normalmente carecen de la extensión del aparato bucal de los peces elefante, por lo que se les llama «lucios del río Nilo».[28]​
3. El género Gymnarchus tiene un hocico prominente con «dientes fuertes, puntiagudos o con muescas que se alinean en una sola fila en ambas mandíbulas».[26]​

Cerebro y cerebelo

El cerebro de esta superfamilia es uno de los más grandes entre los peces y tiene un tamaño proporcional al cuerpo que es comparable al de los humanos,[31]​ con una razón cerebro-masa corporal que varía entre 1/52 a 1/82, y que posiblemente se asocia con la capacidad de interpretación de señales bioeléctricas.[32]​ Desde el trabajo pionero de Michael Pius Erdl en 1846,[33]​ varios investigadores han realizado esfuerzos tendentes a describir el desarrollo de este órgano y su funcionalidad.

Así, en base al análisis de larvas y embriones del Pollimyrus (Marcusenius) Isidori, se sabe que «el cerebro se desarrolla muy rápidamente: el corpus cerebelli (c.cer) y las estructuras cerebelosas, i.e. eminentia granularis (e.gr), lobus caudalis (lc) y transitorius (lt), lobi lineae lateralis (lll), se forman en cuarenta días, mientras que el desarrollo de la válvula necesita ciento ochenta».[34]​ Poseen una hipertrofia en el cerebelo, que la literatura refiere como mormyrocerebellum o gigantocerebellum, «probablemente relacionado con sus singulares habilidades electrogénicas y electroreceptivas»[35]​ y al gran tamaño de la válvula,[36]​ que a su vez se relaciona al sistema electrosensorial presente en estos peces.[37]​

Se ha descubierto que para el caso de especies que viven en ambientes acuáticos con deficiencia de oxígeno, estas protegen su cerebro de daños ocasionados por hipoxia a través de la utilización eficiente del oxígeno existente.[35]​ Además, entre sus especies se descubrió que el Gnathonemus petersii tiene el récord dentro de los vertebrados —incluido el ser humano— como aquel cuyo cerebro consume al menos el 60 % de todo el oxígeno corporal.[38]​

Órganos eléctricos

Pez nariz elefante con el sistema nervioso central en verde, los electroreceptores en azul y el órgano eléctrico en rojo.

Los mormiriformes pueden producir y analizar señales eléctricas débiles con un órgano especializado descubierto en 1951 por el investigador ucraniano H. W. Lissmann después de observar un espécimen vivo de Gymnarchus niloticus.[39]​ Tal órgano deriva evolutivamente de células musculares, y existe un grado de evolución convergente en forma y función con los Gymnotiformes de América del Sur, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos de electrocomunicación y electrolocalización.[40]​[41]​

La literatura indica que los individuos de esta familia tienen tres tipos de órganos electroreceptores: ampular, knollenorgan y mormyromast.

Órgano ampular

Contiene electroreceptores «extremadamente sensibles a campos de baja frecuencia de origen biótico o abiótico y se usan generalmente en el contexto de electrolocalización pasiva»,[42]​ con una alta sensibilidad de 0.01 mV/cm y sensible a campos CC o a frecuencias menores que 50 Hz.[43]​

Órganos tuberosos

Estos peces tienen dos tipos de órganos tuberosos con capacidad de codificar señales eléctricas:[n 2]​ el Knollenorgan[n 3]​[44]​ y el Mormyromast[n 4]​[45]​ que utilizan para sus procesos de electrolocalización y electrocomunicación respectivamente.[46]​ Ambos órganos pueden encontrarse en individuos adultos, donde están cubiertos levemente por células epiteliales y piel, mientras que su sensibilidad oscila entre 0.1 mV y 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de un kHz.[43]​

El knolleorgan fue descrito por primera vez en 1921 como un órgano epidérmico por el anatomista alemán Victor Franz para una especie de Marcusenius, aunque sin descubrir específicamente su función.[47]​ Está compuesto por un conjunto de células receptoras que pueden alcanzar entre 40 y 60 µm de diámetro; estas se localizan bajo la piel y tienen una sensibilidad aproximada de 0.1 mV/cm.[48]​

El mormyromast apareció con el nombre Schnauzenorgane en un trabajo de Walter Stendell de 1914, donde lo describía como una combinación de los aparatos sensorial y glandular para una especie de Mormyrus.[49]​[47]​ Este órgano es uno de los más abundantes en los mormyriformes, con una alta concentración de electroreceptores en la epidermis si se mide la densidad por cm²: por ejemplo, para el Gnathonemus petersii existen alrededor de dos mil por cm² versus un máximo de cincuenta receptores por cm² al realizar un conteo de los órganos ampulares y knolleorgans.[49]​

Por otro lado, y tras analizar un Campylomormyrus cassaicus y un Pollimyrus isidori en 1998, Jean-Pierre Denizot y colaboradores descubrieron que en estado larval la composición celular, la distribución en la epidermis y la inervación de este órgano era distinta a la de un adulto, y que tras una metamorfosis, se transformaba en el mormyromast; así, en etapa larval, este recibió el nombre de promormyromast.[49]​[50]​

Comportamiento

Comunicación

Algunas especies de mormiriformes son sociables, atentas e inteligentes, y pueden encontrarse predominantemente en la familia mormyridae, dado que los gimnárquidos son solitarios, poco inteligentes e inclusive agresivos.[51]​[52]​[22]​

Estos peces tienen la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos —a través de un órgano especializado—[39]​ que en la literatura académica se denominan descargas del órgano eléctrico o DOE, que Lissmann y sus colaboradores analizaron por primera vez en 1958 a través de varios experimentos;[53]​[54]​ dichos campos eléctricos proveen a estos peces un sistema sensorial especializado de comunicación y orientación.[55]​

Los ODE son útiles para orientarse, encontrar comida y comunicarse,[2]​[3]​[56]​[57]​ cuya frecuencia es variable;[58]​ los campos les permiten ubicar objetos y reaccionar ante otros animales en aguas turbias —o de transparencia reducida— donde su visión se ve afectada por la presencia de materia orgánica y sólidos en suspensión.[59]​

Este sistema es un tema de investigación científica recurrente, particularmente en el campo de la comunicación entre y dentro de las especies, así como también en estudios relativos a la electrofisiología y el comportamiento.[60]​

Las descargas eléctricas son a menudo pulsátiles con cargas que superan los 130 Hz para los más agresivos,[58]​ salvo en el caso de la familia monotípica Gymnarchidae, cuyos órganos eléctricos descargan entre 300 y 500 Hz en condiciones normales, lo que da un aspecto sinusoidal a la descarga.[61]​

Alimentación

Larva de un quironómido.

La alimentación en general consiste en pequeños invertebrados enterrados en sustratos fangosos, áreas pantanosas y zonas arenosas de las riveras de los ríos; así, a lo largo del año ciertas especies consumen algunos crustáceos que se encuentran en las riberas de ríos correntosos,[11]​ larvas y pupas de quironómidas, materia orgánica particulada gruesa y barro/arena.[62]​[63]​[64]​

La dieta de esta superfamilia puede cambiar en función de las variaciones estacionales de las lluvias,[65]​ dado que mientras en época de sequía algunas especies complementan su alimentación con altas cantidades de larvas de tricópteros, en temporada de lluvias esta incluye efemerópteros.[62]​[64]​

La flexibilidad trófica de los mormiriformes les permite sobrevivir en los diversos ecosistemas en los que habitan,[66]​[64]​ por lo que es posible encontrar en su dieta desde invertebrados bentónicos hasta alóctonos, mientras que en algunas especies no existen diferencias respecto a su alimentación si se considera sexo y/o temporada.[67]​

Reproducción

Señal eléctrica del cortejo de un espécimen macho de Paramormyrops en Gabón.

La amplitud de especies dentro de la superfamilia Mormyroidea redunda en la escasez de información sobre su reproducción y las relaciones intergéneros existentes, por lo que esta es limitada tanto en términos comportamentales como biológicos.[68]​ Sin embargo, y en comparación a los peces eléctricos Gymnotiformes de Sudamérica,[69]​ existe un mayor entendimiento respecto a su reproducción: se sabe que gran parte de las especies se reproduce en época de lluvias[13]​ y sus órganos eléctricos especializados generan pulsos que forman un sistema electromotor que transmite señales eléctricas con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal,[70]​[13]​ como por ejemplo en los niveles de la 11-cetotestosterona.[13]​[n 5]​

El cortejo se realiza al comienzo de la estación lluviosa, ya que el nivel del agua dentro de los sectores rivereños se incrementa y disminuye su conductividad —y el valor del pH—; algunas especies migran hacia las zonas inundadas,[72]​ y durante la temporada de apareamiento producen ciertos sonidos y patrones de descarga eléctrica.[73]​ Otros ejemplares construyen nidos —como el caso de los Pollimyrus y Gymnarchus que realizan nidos flotantes de material vegetal—,[22]​ o migran buscando zonas poco profundas, no torrentosas y con fondos arenosos limosos —como el Brienomyrus longianalis—,[72]​ donde algunas excavan hoyos en el suelo para desovar.[12]​

Existe poca información respecto a la morfología larval y del huevo de esta superfamilia, situación que se repite en prácticamente todo el superorden de los osteoglosomorfos.[74]​ Al respecto, hay datos para algunas especies como el Hyperopisus bebe, Pollimyrus adspersus, Mormyrus rume proboscirostris, Campylomormyrus tamandua, Hippopotamyrus pictus y Petrocephalus soudanensis, aunque solo en el caso del Pollimyrus isidor se aprecia un análisis sobre su desarrollo embrionario y larval.[75]​

Los huevos tienen un tamaño variable, con una medida máxima probable de alrededor de 10 milímetros de diámetro como se da en el caso de los gimnárquidos.[76]​ Después de poner los huevos, tanto el macho como la hembra cuidan el nido, mientras que a los dieciocho días, eclosionan y las larvas nadan libremente.[77]​

Clasificación

La primera clasificación respetable para algunas de las especies de esta superfamilia apareció en el volumen I de la décima edición del Systema naturae de Linneo en 1758[78]​[n 6]​ que, basado en la Synopsis methodica Animalium (1693) de John Ray,[79]​ incluyó al género Mormyrus dentro del orden Branchiostegui.[80]​ Desde este trabajo, diversos cambios ocurrieron dentro de la literatura zoológica internacional, y no fue sino hasta la aparición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1905 donde la subordinación de taxones siguió una pauta homogénea.[81]​

Así, mientras en la década de 1950 los mormiriformes incluían a las familias Mormyridae, Notopteridae y Hyodontidae dentro del grupo de Clupeiformes,[82]​ ya en la década de 1960 se consideraba como un orden que contenía a las familias Mormyridae y Gymnarchidae.[83]​ En 1972, Louis Taverne propone la inclusión como suborden a los Mormyroidea y Gymnarchoidea, que a su vez aglutinaba las familias Mormyridae —con las subfamilias Petrocephalinae y Mormyrinae— y Gymnarchidae respectivamente.[84]​ Su análisis consideró características osteológicas y morfológicas externas, además de proponer un árbol filogenético y reafirmar su inclusión dentro de los osteoglosomorfos,[84]​ un superorden de peces teleósteos fundamentalmente marinos propuesto por Peter Humphry Greenwood, Donn E. Rosen, Stanley H. Weitzman y George S. Myers en Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms de 1966.[83]​

De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica, la superfamilia Mormyroidea incluye 233 taxones subordinados, con dos familias, veinte géneros, 186 especies y 15 subespecies;[5]​ tal clasificación mantiene la lógica propuesta por Taverne.[85]​[86]​[87]​[84]​

Familia Gymnarchidae (Bleeker, 1859)

Gymnarchus niloticus.

Los gimnárquidos —Gymnarchidae, del griego gymnos, desnudo + archo, el extremo del ano—[88]​ son una familia que contiene al género Gymnarchus —nombre propuesto por Georges Cuvier en la segunda edición de su Le Règne Animal en 1829— e incluye a una única especie: el Gymnarchus niloticus que se encuentra exclusivamente en pantanos y bordes con vegetación en el Nilo, Turkana, Chad, Nigeria, Volta, Senegal y cuenca de Gambia.

El nombre científico de esta familia proviene de Pieter Bleeker, quien lo utilizó por primera vez en una serie de artículos en la revista Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië de 1859.

Familia Mormyridae (Bonaparte, 1832)

Paramormyrops kingsleyae (Günther, 1896), del género Paramormyrops en la subfamilia Mormyrinae.

Petrocephalus bane (Lacepède, 1803), del género Petrocephalus en la subfamilia Petrocephalinae.

Los mormíridos —Mormyridae, del latín mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, nombre del Sparus mormyrus—[16]​[17]​ representan a la familia más extensa en dicho orden con alrededor de doscientas especies que se distribuyen por varias cuencas hidrográficas de África tropical al sur del Sahara y el Nilo.[6]​

El nombre científico de esta familia proviene de Charles Lucien Bonaparte, quien lo propuso por primera vez en Iconografia della Fauna Italica per le quattro Classi degli Animali Vertebrati de 1832, mientras que las subfamilias recibieron su denominación de Taverne en Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformes de 1972:[84]​

1. La subfamilia Petrocephalinae contiene solo un género de la familia Mormyridae —Petrocephalus—, por lo que conforma un grupo monofilético dentro de esta, con aproximadamente cuarenta especies y subespecies, algunas de ellas descubiertas recién en 2012.[23]​[26]​
2. La subfamilia Mormyrinae contiene casi todos los géneros de la familia Mormyridae, por lo que es una de las mayores subfamilias en el orden Osteoglossiformes, con aproximadamente ciento setenta especies en diecinueve géneros:[26]​

Boulengeromyrus (Taverne y Géry, 1968) Brevimyrus (Taverne, 1971) Brienomyrus (Taverne, 1971) Campylomormyrus (Bleeker, 1874) Cyphomyrus (Pappenheim, 1906) Genyomyrus (Boulenger, 1898) Gnathonemus (Gill, 1863) Heteromormyrus (Steindachner, 1866) Hippopotamyrus (Pappenheim, 1906) Hyperopisus (Gill, 1862)

Isichthys (Gill, 1863) Ivindomyrus (Taverne y Géry, 1975) Marcusenius (Gill, 1862) Mormyrops (J. P. Müller, 1843) Mormyrus (Linnaeus, 1758) Myomyrus (Boulenger, 1898) Oxymormyrus (Bleeker, 1874) Paramormyrops (Taverne, Thys van den audenaerde y Heymer, 1977) Pollimyrus (Taverne, 1971) Stomatorhinus (Boulenger, 1898)

Particularmente para el género Campylomormyrus, se aceptan al menos catorce especies —en virtud de la revisión taxonómica realizada por Poll—, aunque su número todavía está sujeto a debate dado que la cantidad exacta que la literatura acepta varía desde tres a dieciséis, en virtud de los análisis morfológicos realizados por sus autores.[89]​

Filogenia

No existe consenso respecto al origen y diversificación de las especies pertenecientes a esta superfamilia, dado que mientras unos sugieren que apareció antes de la separación entre África y América del Sur, otros indican que fue posterior.[90]​

Uno de los fósiles más antiguos corresponde a una dentadura parcial de una especie de Gymnarchus que vivió a fines del Eoceno —alrededor de 37 millones de años— en el oasis Faiyum de Egipto,[91]​ y que sucede a restos del género Hyperopisus en depósitos del Plioceno en Wadi El Natrun de Egipto y del Plio-Pleistoceno —más reciente que 5 millones de años— en Uganda, el lago Edward y el río Semliki en el Congo.[92]​[93]​

En 1999, se estimó sobre la base de ADN mitocondrial de trece especies —dos Petrocephalinae, un Gymnarchidae y diez Mormyrinae— que el grupo troncal de los mormiriformes podría tener entre 60.69 y 71.98 millones de años,[68]​ mientras que un año después, se determinó una data de 242 ± 23 millones de años, aunque a través de la construcción de una filogenia molecular con secuencias nucleótidas de dos genes mitocondriales provenientes de 12 especies de Osteoglossiformes.[94]​ En 2009, se realizó una nueva estimación con las especies Brienomyrus niger y Gnathonemus petersii, que determinó 162 ± 24 millones de años.[95]​

El siguiente cladograma muestra la relación existente entre las distintas familias de Mormyriformes que esbozó Sébastien Lavoué y colaboradores:[96]​[97]​

Mormyroidea

Mormyridae  Mormyrinae                   Campylomormyrus      Gnathonemus          Genyomyrus      Marcusenius            Hyperopisus        Brevimyrus      Hippopotamyrus                Pollimyrus      Stomatorhinus            Boulengeromyrus      Ivindomyrus        Paramormyrops            Mormyrus          Brienomyrus      Isichthys          Mormyrops        Myomyrus      Petrocephalinae   Petrocephalus     Gymnarchidae     Gymnarchus

Amenazas y protección

Estado de conservación
Estado			Porcentaje
Preocupación menor (LC)			66.7 %
Vulnerable (VU)			8.5 %
Casi amenazada (NT)			1.7 %
En peligro (EN)			2.3 %
Datos insuficientes (DD)			20.8 %
Nota: Categorías y criterios IUCN 2001, versión 3.1.[14]​

De acuerdo a la información disponible de las 178 especies evaluadas por la IUCN, el estado de conservación de las especies asociadas a esta superfamilia es heterogéneo: 118 pueden catalogarse en la categoría de «menos preocupante (LC o LR/lc)», 15 como «vulnerable (VU)», 3 como «casi amenazada (NT o LR/nt)» y 4 como «amenazado (EN)».[14]​

Respecto al estado global de los mormíridos y gimnárquidos, esta es difusa dado que existen datos certeros y sistemáticos sólo para la región norte de África, donde la tasa de extinción del primer taxón al año 2011 alcanzaría al 44.4 % con un 55.6 % de los individuos en peligro,[15]​ mientras que para el segundo, la IUCN recomienda mayores esfuerzos tendientes a censar su población y las amenazas que lo aquejan.[98]​

Las principales amenazas dependen de la zona geográfica, país o cuenca hidrográfica:

• Varias especies tienen importancia económica en las zonas donde habitan, entre ellas el Hyperopisus bebe,[66]​ Mormyrus rume, Gymnarchus niloticus[99]​ o el Campylomormyrus bredoi,[100]​ cuya sobrepesca con redes de arrastre lo elevó a la categoría de vulnerable. Según estimaciones del Departamento de Pesca y Acuicultura de la FAO, las capturas al año 2009 en el mundo alcanzaron las 35 685 toneladas de mormíridos y 13 901 toneladas de gimnárquidos, lo que representa un aumento del 183.9 % y 52.8 % respectivamente desde 2002.[101]​
• Las externalidades por actividades mineras en las riberas de diversos ríos también son una causa de amenaza, observable en el caso del Ivindomyrus opdenboschi en los ríos Ntem e Ivindo[102]​ o el Marcusenius cuangoanus en las riveras del río Kasai.[103]​
• La pérdida y degradación del hábitat debido a la agricultura, desarrollo urbano y la deforestación también es una fuente de amenaza, como en el caso del Marcusenius brucii,[104]​ el Marcusenius abadii en el Volta Negro o el Río Oti/Pendjari,[105]​ el Marcusenius furcidens en el río Tano[106]​ o el Mormyrus cyaneus en el Bajo Congo.[107]​

Por otro lado, las acciones de conservación implementadas son escasas o inexistentes en la mayoría de las especies, de bajo impacto y con resultados desconocidos.[14]​

Notas

1. Desde el punto de vista de su riqueza íctica, los ríos Níger, Nilo, Congo, Zambeze y los grandes lagos del centro africano son los de mayor relevancia.[21]​
2. Presente también en peces Gymnotiformes.
3. Knollenorgan es el nombre dado a un electrorreceptor encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la superfamilia Mormyroidea.
4. Mormyromast es el nombre dado a un electrorreceptor tuberoso encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la superfamilia Mormyroidea.
5. La 11-cetotestosterona funciona como la hormona sexual androgénica endógena en los peces.[71]​
6. La décima edición de Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis se considera el punto de partida de la nomenclatura zoológica.[78]​

Referencias

1. Wilson, M. V. H.; Murray, A. M. (2008). «Osteoglossomorpha: phylogeny, biogeography, and fossil record and the significance of key African and Chinese fossil taxa». Geological Society, Londres, Special Publications (en inglés) 295: 185-219. doi:10.1144/SP295.12.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
2. Hollmann, Michael; Engelmann, Jacob; von der Emde, G. (2008). «Distribution, density and morphology of electroreceptor organs in mormyrid weakly electric fish: anatomical investigations of a receptor mosaic». Journal of Zoology (en inglés) 276 (2): 149-158. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00465.x. 
3. Pusch, R., von der Emde, G., Hollmann, M., Bacelo, J., Nöbel, S., Grant, K., Engelmann, J. (2008) Active sensing in a mormyrid fish – Electric images and peripheral modifications of the signal carrier give evidence of dual foveation. Journal of Experimental Biology. 211, 921-934.
4. Hopkins, Carl D. (1999). «Signal Evolution in Electric Communication». The Design of Animal Communication (en inglés). MIT Press. p. 701. ISBN 978-02-6258-223-0. 
5. Canadian Biodiversity Information Facility (CBIF) (ed.). «Mormyroidea: taxa subordinado». Consultado el 17 de febrero de 2013. 
6. Skelton, Paul Harvey (2001). A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa (en inglés). Sudáfrica: Struik Publishers. pp. 395. ISBN 978-18-6872-643-1. 
7. Witte, Frans; van Oijen, Martien J.P.; Sibbing, Ferdinand A. (2009). «Fish Fauna of the Nile». En Dumont, Henri J., ed. The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use (en inglés). Bélgica: Springer. pp. 818. ISBN 978-14-0209-725-6. 
8. Seegers, Lothar (1996). The fishes of the Lake Rukwa drainage (en inglés). Bélgica: Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. p. 407. ISBN 978-90-7589-403-5. 
9. Berra, Tim M. (2007). Freshwater Fish Distribution (en inglés). Chicago: University of Chicago Press. pp. 615. ISBN 978-02-2604-442-2. 
10. Tiwari, S. K. (1999). Animal Kingdom of the World, Volume 2: Faunal Regions of the world (en inglés). Nueva Delhi: Sarup & Sons. p. 670. ISBN 978-81-7625-071-9. 
11. Mikuriya, Beverly A. (1972). «The gross anatomy and microscopic anatomy of the tongue and lower jaw of Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyridae, Teleostei)». Zoomorphology (en inglés) 73 (3): 195-208. ISSN 0720-213X. doi:10.1007/BF00297205. 
12. Sterba, Günther (1999). Süsswasserfische der Welt (en alemán). Augsburgo: Weltbild. p. 914. ISBN 978-38-9350-991-1. 
13. Simon, Neal (2002). «Hormonal Processes in the Development and Expression of Aggressive Behavior». En Pfaff, Donald T.; Arnold, Arthur P.; Etgen, Anne M.; Fahrbach, Susan E.; Rubin, Robert T., eds. Hormones, Brain and Behavior, Volumen 1 (en inglés). Academic Press. p. 4393. ISBN 978-00-8053-415-2. 
14. IUCN (2011). «IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2.». www.iucnredlist.org (en inglés).  |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
15. García, N.; Cuttelod, A.; Abdul Malak, D. (2011). The status and distribution of freshwater biodiversity in northern Africa (en inglés). Suiza: IUCN. p. 141. ISBN 978-28-3171-271-0. 
16. Craig (F.G.S.), John (1859). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English language (en inglés). Londres: Routledge. 
17. Foundation for the National History of Animals (1831). The Animal Kingdom (Vol. II: Reptiles - Fishes) (en inglés). Londres: Henderson. 
18. Sistema Integrado de Información Taxonómica (ed.). «Mormyriformes». Consultado el 19 de mayo de 2015. 
19. Joseph S., Nelson (1976). Fishes of the World (1º edición). Nueva York: John Wiley and Sons. pp. 416. ISBN 0-471-01497-4. 
20. Joseph S., Nelson (1994). Fishes of the World (3º edición). Nueva York: John Wiley and Sons. pp. 600. ISBN 0-471-54713-1. 
21. Granado Lorencio, Carlos (2000). Ecología de los peces: El paradigma de los peces de agua dulce. Sevilla: Universidad de Sevilla. p. 282. ISBN 978-84-4720-600-1. 
22. Sandford, Gina (1994). El Libro Completo de Los Peces de Acuario: Guía Completa para Identificar, Escoger y Mantener Especies de Agua Dulce y Marinas. Ediciones AKAL. p. 95. ISBN 978-84-8775-644-3. 
23. Kramer, Bernd; Bills, Roger; Skelton, Paul; Wink, Michael (2012). «A critical revision of the churchill snoutfish, genus Petrocephalus Marcusen, 1854 (Actinopterygii: Teleostei: Mormyridae), from southern and eastern Africa, with the recognition of Petrocephalus tanensis, and the description of five new species» (PDF). Journal of Natural History 46: 35-36. ISSN 0022-2933. Consultado el 21 de febrero de 2013. 
24. del Castillo, Marcos (1986). «Nueva aproximación metodológica al estudio de la biogeografía de los peces epicontinentales». Oecología aquatica 8: 71-94. 
25. Banaescu, Petru (1990). Zoogeography of Fresh Waters (en inglés). Wiesbaden: Seite 63, AULA. ISBN 9783891044810. 
26. Stiassny, Melanie L. J.; Teugels, Guy G.; Hopkins, Carl (2008). Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale, Volumen 1 - Volumen 42 (en inglés/francés). IRD Editions. p. 799. ISBN 2-7099-1432-8. Consultado el 21 de febrero de 2013. 
27. Lévêque, Christian; Paugy, Didier (2006). «Caractéristiques générales de la faune ichtyologique». En Lévêque, Christian; Paugy, Didier, eds. Les poissons des eaux continentales africaines. Diversité, écologie, utilisation par l’homme (en francés). París: IRD Éditions. ISBN 2-7099-1589-8. Consultado el 25 de febrero de 2013. 
28. «Mormyridae» (HTML). Mormyridae - African weakly electric fishes (en inglés). Archivado desde el original el 18 de junio de 2013. Consultado el 25 de febrero de 2012. 
29. Cockerell, T.D.A. «Scales of the Mormyrid Fishes with Remarks on Albula and Elops». Smithsonian Miscellaneous Collections (en inglés) 56 (3): 1-4. 
30. Suyehiro, Y. (1942). «A study on the digestive system and feeding habits of fish». Japanese Journal of Zoology 10 (1): 1-305. ISSN 0044-5118. 
31. Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the world (en inglés). Hoboken, NY: John Wiley and Sons. pp. 601. ISBN 978-04-7125-031-9. 
32. Helfman, Gene S.; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E.; Bowen, Brian W. (2009). The diversity of fishes: Biology, Evolution, and Ecology (en inglés). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. pp. 720. ISBN 978-14-0512-494-2. 
33. Erdl, M.P. (1846). «Über das Gehirn der Fischgattung Mormyrus». Gelehrte Anzeigen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (en alemán) (22-23): 403-407. 
34. Haugede-Carre, F.; Kirschbaum, F.; Szabo, T. (1977). «On the development of the gigantocerebellum in the mormyrid fish Pollimyrus (Marcusenius) Isidori». Neuroscience Letters (en inglés) 6 (2-3): 209-213. ISSN 0304-3940. PMID 19605054. doi:10.1016/0304-3940(77)90020-9. 
35. Chapman, Lauren J.; Hulen, Kevin G. (agosto de 2001). «Implications of hypoxia for the brain size and gill morphometry of mormyrid fishe». Journal of Zoology (en inglés) 254 (4): 461-472. ISSN 1469-7998. doi:10.1017/S0952836901000966.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda); La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
36. Glickstein, M.; Voogd, J. (2009). «Cerebellum: Evolution and Comparative Anatomy». Encyclopedia of Neuroscience (en inglés): 743-756. ISBN 978-0-08-045046-9.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
37. Wullimann, Mario F.; Rooney, Donal J. (1990). «A direct cerebello-telencephalic projection in an electrosensory mormyrid fish» (PDF). Brain Research (en inglés) 520: 354-357. ISSN 0006-8993. Consultado el 16 de febrero de 2013.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
38. Nilsson, Göran E. (1996). «Brain and body oxygen requirements of Gnathonemus petersii, a fish with an exceptionally large brain» (PDF). The Journal of Experimental Biology (en inglés) 199 (3): 603-607. ISSN 1477-9145. Consultado el 16 de febrero de 2013. 
39. Lissmann, H. W. (1951). «Continuous electrical signals from the tail of a fish, Gymnarchus nilottcus Cuv.». Nature (en inglés) (167): 201-202. doi:10.1038/167201a0. 
40. Granado Lorencio, Carlos (2000). Ecología de comunidades: el paradigma de los peces de agua dulce. Sevilla: Universidad de Sevilla. p. 282. ISBN 978-84-4720-600-1. 
41. Stiassny, Melanie L. J.; Teugels, Guy G.; Hopkins, Carl (2008). Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale, Volumen 2 - Volumen 42 (en inglés/francés). IRD Editions. p. 799. ISBN 978-2-7099-1622-6. Consultado el 21 de febrero de 2012. 
42. Engelmann, Jacob; Nöbel, Sabine; Röver, Timo; von der Emde, Gerhard (2009). «The Schnauzenorgan-response of Gnathonemus petersii» (PDF). Frontiers in Zoology (en inglés) 6 (21): 1-15. ISSN 1742-9994. doi:10.1186/1742-9994-6-21. Consultado el 22 de febrero de 2013. 
43. Hopkins, Carl D. «Electroreception» (en inglés). Department of Neurobiology and Behavior (NB&B), Cornell University. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
44. Derbin, C.; Szabo, T. (1968). «Ultrastructure of an electroreceptor (Knollenorgan) in the Mormyrid fish Gnathonemus petersii. I.». Journal of Ultrastructural Research 22 (5): 469-484. ISSN 0022-5320. 
45. Bell, C.C.; Zakon, H.; Finger, T.E. (1989). «Mormyromast electroreceptor organs and their afferent fibers in mormyrid fish: I. Morphology». The Journal of Comparative Neurology 286 (3): 391-407. ISSN 0021-9967. 
46. Hara, Toshiaki J.; Zielinski, Barbara (2006). Fish Physiology: Sensory Systems Neuroscience: Sensory Systems Neuroscience (en inglés). Academic Press. p. 536. ISBN 978-00-8046-961-4. 
47. Franz, Victor (1921). «Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden» (PDF). Zoologisches Jahrbuch (en alemán) 42: 91-147. 
48. Hopkins, Carl D. «Knollenorgan Electroreceptors» (en inglés). Department of Neurobiology and Behavior (NB&B), Cornell University. Consultado el 23 de febrero de 2013. 
49. Denizot J. P., Bensouilah M, Roesler R, Schugardt C, Kirschbaum F. (2007). «Larval Electroreceptors in the Epidermis of Mormyrid Fish: II. The Promormyromast» (PDF). The journal of Comparative Neurology, (en inglés) 501: 810-823. PMID 17299756. doi:10.1002/cne.21278. Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2014. Consultado el 22 de febrero de 2013. 
50. Denizot, Jean-Pierre; Kirschbaum, Frank; Schugardt, Christian; Bensouilah, Mourad (enero de 1998). «Larval electroreceptors indicate a larval electric system in mormyrids». Neuroscience Letters (en inglés) 241 (2-3): 103-106. doi:10.1016/S0304-3940(98)00030-5. Consultado el 22 de febrero de 2013.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
51. Anderson, Edward William (1983). Animals as navigators (en inglés). Van Nostrand Reinhold. pp. 206. ISBN 978-04-4220-882-0. 
52. Grzimek, Bernhard (1973). Grzimek's Animal life encyclopedia, Volumen 4: Fishes (en inglés). Van Nostrand Reinhold Company. p. 531. 
53. Lissmann, H. W. (1958). «On the function and evolution of electric organs in fish» (PDF). The Journal of Experimental Biology (en inglés) 35 (1): 156-91. 
54. Lissmann, H. W.; Machin, K. E. (1958). «The mechanism of object location in Gymnarchus niloticus and similar fish» (PDF). The Journal of Experimental Biology (en inglés) 35 (2): 451-86. 
55. Lavoué, Sébastien; Arnegarda, Matthew E.; Sullivana, John P.; Hopkins, Carl D. (2008). «Petrocephalus of Odzala offer insights into evolutionary patterns of signal diversification in the Mormyridae, a family of weakly electrogenic fishes from Africa». Journal of Physiology-Paris (en inglés) 102 (4-6): 322-339. ISSN 0928-4257. PMID 18992333. doi:10.1016/j.jphysparis.2008.10.003. 
56. Bacelo, Joao; Engelmann, Jacob; Hollmann, Michael; von der Emde, Gerhard; Grant, Kristy (2008). «Functional foveae in an electrosensory system» (PDF). The Journal of Comparative Neurology (en inglés) (511): 342-359. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 16 de febrero de 2013. 
57. von der Emde, Gerhard; Amey, Monique; Engelmann, Jacob; Fetz, Steffen; Folde, Caroline; Hollmann, Michael; Metzen, Michael; Pusch, Roland (2008). «Active Electrolocation in Gnathonemus petersii: Behavior, Sensory Performance and Receptor Systems». Journal of Physiology, Paris (en inglés) 102 (4-6): 279-290. PMID 18992334. doi:10.1016/j.jphysparis.2008.10.017. 
58. Bauer, Richard (1974). «Electric Organ Discharge Activity of Resting and Stimulated Gnathonemus petersii (Mormyridae)». Behaviour (en inglés) 50 (3/4): 306-323. ISSN 0005-7959. PMID 4447583. 
59. Greenwood, P. H.; Wilson, M. V. (1998). «Mormyridaes». En Paxton, John R.; Eschmeyer, William N., eds. Encyclopedia of Fishes (en inglés). San Diego: Academic Press. p. 84. ISBN 978-0-12-374545-3. 
60. Lavoué, Sébastien; Bigornec, Rémy; Lecointrea, Guillaume; Agnèse, Jean-François (2000). «Phylogenetic Relationships of Mormyrid Electric Fishes (Mormyridae; Teleostei) Inferred from Cytochrome b Sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 1 (14): 1-10. ISSN 1055-7903. doi:10.1006/mpev.1999.0687. 
61. Bullock, Theodore H.; Behrend, Konstantin; Heiligenberg, Walter (1975). «Comparison of the jamming avoidance responses in Gymnotoid and Gymnarchid electric fish: a case of convergent evolution of behavior and its sensory basis». Journal of Comparative Physiology a: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology (en inglés) 103 (1): 97-121. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/BF01380047. 
62. Blake, B. F. (octubre de 1977). «Food and feeding of the mormyrid fishes of Lake Kainji, Nigeria, with special reference to seasonal variation and interspecific differences». Journal of Fish Biology (en inglés) 11 (4): 315-328. ISSN 1095-8649. doi:10.1111/j.1095-8649.1977.tb04125.x.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
63. Imevbore, A.; Bakere, O. (1970). «Bottom deposits as food of inland water fish. In: Kainji, a Nigerian Man-made Lake». Ecology (Ed. S.A. Visser) (en inglés. In: Kainji, a Nigerian Man-made Lake.) 1: 65-85. 
64. Nwani, Christopher Didigwu; Odoh, Gregory Ejike; Ude, Emmanuel Fame; Okogwu, Okechukwu Iduma (2011). «Food and feeding habits of Gnathonemus petersii (Osteichthyes: Mormyridae) in Anambra River, Nigeria» (PDF). International Aquatic Research (en inglés) 3 (1-5): 45-51. ISSN 2008-4935. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 14 de febrero de 2013. 
65. Marrero, Críspulo (Ene-Dic de 1990). «Contribución al estudio de los hábitos alimentarios de los peces tropicales de agua dulce. Alimentación de Rhamphicthys marmoratus Castelnau, 1855 (Teleostei, Gimnotiformes, RHAMPHICTHYDAE) en el bajo llano de Venezuela» (PD). Memoria, Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 48 (131-134): 131-140. Consultado el 14 de febrero de 2013.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
66. Olele, N. F. (2011). «Diet Composition, Length/Weight Relationship and Condition Factor of Hyperopisus bebe occidentalis (Lacepede 1803) Caught in Warri River» (PDF). Journal of Basic and Applied Scientific Research (en inglés) 1 (9): 998-1005. ISSN 2090-424X. Archivado desde el original el 19 de mayo de 2015. Consultado el 19 de mayo de 2015. 
67. Nwani, Christopher Didigwu; Eyo, Joseph Effiong; Udeh Emmanuel Fame (2006). «Food and Feeding Habits of Campylomormyrus tamandua in Anambra River, Nigeria» (PDF). Animal Research International (en inglés) 3 (1): 410-414. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 14 de febrero de 2013. 
68. Alves-Gomes, José A. (1999). «Systematic biology of gymnotiform and mormyriform electric fishes: phylogenetic relationships, molecular clocks and rates of evolution in the mitochondrial rRNA genes» (PDF). Journal of Experimental Biology (en inglés) 202 (10): 1167-1183. ISSN 1477-9145. PMID 10210659. Consultado el 14 de febrero de 2013. 
69. Moller, Peter (1995). Electric fishes: history and behavior (en inglés). Chapman & Hall. p. 584. ISBN 978-04-1237-380-0. 
70. Cabej, Nelson R. (2011). Epigenetic Principles of Evolution (en inglés). Elsevier. p. 846. ISBN 978-01-2415-851-1. 
71. Nagahama Y, Miura T, Kobayashi T (1994). «The onset of spermatogenesis in fish». Ciba Found. Symp. (en inglés) 182: 255-67; discussion 267-70. PMID 7835154. 
72. Ikomi, R.B. (1996). «Studies on the growth pattern, feeding habits and reproductive characteristics of the mormyrid Brienomyrus longianalis (Boulenger, 1901) in the upper Warri River, Nigeria». Fisheries Research (en inglés) 26: 187-198. ISSN 0165-7836. 
73. Terleph, Thomas A.; Moller, Peter (2003). «Effects of social interaction on the electric organ discharge in a mormyrid fish, Gnathonemus petersii (Mormyridae, Teleostei)». The Journal of Experimental Biology (en inglés) 206 (pt 14): 2355-2362. ISSN 0366-0788. PMID 12796452. doi:10.1242/jeb.00437. 
74. Britz, Ralf (2004). «Egg structure and larval development of Pantodon buchholzi (Teleostei: Osteoglossomorpha), with a review of the data on reproduction and early life history in the other osteoglossomorphs». Ichthyological Exploration of Freshwaters (en inglés) 15 (3): 209-224. ISSN 0936-9902. 
75. Diedhiou, Salif; Bartsch, Peter; Kirschbaum, Frank (2007). «The embryonic and larval development of Pollimyrus isidori (Mormyridae, Osteoglossomorpha): its staging with reference to structure and behaviour» (PDF (descarga)). Bulletin of Fish Biology 9 (1-2): 61-88. ISSN 1095-8649. Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2015. Consultado el 14 de febrero de 2013. 
76. Kunz, Yvette W. (2004). Developmental Biology of Teleost Fishes (en inglés). Springer. p. 636. ISBN 978-14-0202-996-7. 
77. Bucher, Peter (2005). Zootierhaltung 5. Fische (en alemán). Frankfurt: Deutsch Harri GmbH. p. 890. ISBN 978-38-1711-352-1. 
78. Gribbin, Mary; Gribbin, John; Gribbin, John R. (2008). Flower hunters (en inglés). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-01-9956-182-7. 
79. Stearn, William Thomas (marzo de 1959). «The Background of Linnaeus's Contributions to the Nomenclature and Methods of Systematic Biology». Systematic Zoology (en inglés) 8 (1): 4-22. doi:10.2307/2411603.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
80. Linneo, Carlos (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (en latín). Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii. Consultado el 17 de febrero de 2013. 
81. Dayrat, Benoît (2010). «Celebrating 250 Dynamic Years of Nomenclatural Debates» (PDF). En Polaszek, A, ed. Systema Naturae 250 - The Linnaean Ark (en inglés). Taylor and Francis. Archivado desde el original el 13 de agosto de 2011. Consultado el 26 de febrero de 2012. 
82. Omarkhan, M. (marzo de 1950). «The development of the chondrocranium of Notopterus». Journal of the Linnean Society of London, Zoology (en inglés) 41 (282): 608-624. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.1950.tb01702.x.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
83. Greenwood, P. Humphry; Rosen, Donn E.; Weitzman, Stanley H.; Myers, George S. (1966). Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms (PDF) (en inglés). Consultado el 17 de febrero de 2013.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
84. Taverne, Louis (1972). «Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des Mormyriformes». Musée royal de l'Afrique centrale (en francés) 200 (1-194). ISSN 0378-0953. 
85. Taverne, Louis (1969). «Étude Ostéologique des genres Boulengeromyrus Taverne et Géry, Genyomyrus Boulenger, Petrocephalus Marcusen (Pisces Mormyriformes)». Musee Royal de l'Afrique Centrale Annales Series IN-8 - Tervuren (en francés) (174): 1-85. ISSN 0378-0953. 
86. Taverne, Louis (1971). «Note sur la ystématique des poissons Mormyriformes. Le problème des genres Gnathonemus Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers et les nouveaux genres Pollimyrus et Brienomyrus». Revue de Zoologie et de Botanique Africaines (en francés) 84 (99-110). ISSN 0035-1814. 
87. Taverne, Louis (1971). «Ostéologie des genres Marcusenius Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers, Pollimyrus Taverne et Brienomyrus Taverne (Pisces, Mormyriformes)». Musée royal de l'Afrique centrale (en francés) 188 (1-143). ISSN 0378-0953. 
88. "Gymnarchidae". En FishBase (Rainer Froese y Daniel Pauly, eds.). Consultada en febrero de 2013. N.p.: FishBase, 2013.
89. Poll, M.; J. Gosse, P.; Orts, S. (1982). «Le genre Campylomormyrus Bleeker, 1874. Étude systématique et description d'une espèce nouvelle (Pisces, Mormyridae)». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique: Biologie (en francés) (5): 1-44. 
90. Lavoué, Sébastien; Miya M, Arnegard ME, Sullivan JP, Hopkins CD, et al. (2012). «Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes». PLoS ONE (en inglés) 7 (5): e36287. doi:10.1371/journal.pone.0036287.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
91. Murray, A. M.; Cook, T. D.; Attia, Y. S.; Chatrath, P.; Simons, E. L. (2010). «A freshwater ichthyofauna from the late Eocene Birket Qarun Formation, Fayum, Egypt». Journal Vert Paleontol 30: (en inglés): 665-680. 
92. Stewart, K. M. (2001). «The freshwater fish of Neogene Africa (Miocene–Pleistocene):systematics and biogeography». Fish and Fisheries (en inglés) (2): 177-230. 
93. Stewart, Kathlyn (2009). «Fossil fish from the Nile River and its southern basins, pp. 677-704». En Dumont, HJ, ed. The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use (en inglés). Springer Science + Business Media B. V. p. 818. 
94. Kumazawa, Y.; Nishida, M. (2000). «Molecular phylogeny of osteoglossoids: a new model for Gondwanian origin and plate tectonic transportation of the Asian arowana» (PDF). Mol Biol Evol (en inglés) 17 (12): 1869-1878. PMID 11110903.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
95. Inouea, Jun G.; Kumazawab, Yoshinori; Miyac, Masaki; Nishidaa, Mutsumi (junio de 2009). «The historical biogeography of the freshwater knifefishes using mitogenomic approaches: A Mesozoic origin of the Asian notopterids (Actinopterygii: Osteoglossomorpha)» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 51 (3): 486-499. PMID 19444960. doi:10.1016/j.ympev.2009.01.020.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
96. Lavoué, Sébastien; Sullivan, J. P.; Hopkins, C. D. (2003). «Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers» (PDF). Biological Journal of the Linnean Society (78): 273-292. Archivado desde el original el 30 de octubre de 2014. 
97. Sullivan, J. P.; Lavoué, S.; Hopkins, C. D. (2000). «Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs» (PDF). Journal of Experimental Biology (en inglés) (203): 665-683. Archivado desde el original el 30 de octubre de 2014. 
98. Moelants, T. (2010). «Gymnarchus niloticus». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
99. Julivert, Manuel (2003). El Sáhara: Tierras, pueblos y culturas (en inglés). Universitat de València. p. 414. ISBN 978-84-3705-798-9. 
100. Moelants, T. (2010). «Campylomormyrus bredoi». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
101. Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO (2011). «B-13: Peces de agua dulce diversos. Capturas por especies, áreas de pesca y países o áreas». Anuario 2009 FAO. Estadísticas de pesca y acuicultura: Capturas (en inglés/francés/español). Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. Consultado el 27 de febrero de 2013. 
102. Moelants, T. (2010). «Ivindomyrus opdenboschi (Mormyre)». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
103. Moelants, T. (2010). «Marcusenius cuangoanus». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
104. Moelants, T. (2010). «Marcusenius brucii». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
105. Moelants, T. (2010). «Marcusenius abadii». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
106. Moelants, T. (2010). «Marcusenius furcidens». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 
107. Moelants, T. (2010). «Mormyrus cyaneus». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 13 de febrero de 2013. 

Enlaces externos

• «Mormyroidea (TSN 649775)». Sistema Integrado de Información Taxonómica (en inglés). 
• Wikispecies tiene un artículo sobre Mormyridae.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Gymnarchidae.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Mormyridae.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Gymnarchidae.

• Datos: Q9035201