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Tannen
  Die Tannen (Abies) bilden eine Pflanzengattung in der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae). Je nach taxonomischer Auffassung gibt es entweder 40 Arten[1] oder 47 Arten[2] sowie etliche Gruppen hybriden Ursprungs oder Varietäten, die alle in gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und zumeist in Gebirgsregionen vorkommen. Beschreibung HabitusAlle Tannen-Arten sind immergrüne tiefwurzelnde Bäume mit einem geraden, säulenförmigen Stamm. Die konische Krone wird aus regelmäßigen Etagen von relativ kurzen, horizontalen Ästen gebildet.[3] Wenige Arten bleiben mit einer Wuchshöhe von 20 Metern relativ klein (Abies koreana), die meisten Arten sind aber in ihren Lebensraum dominante Waldbäume und gehören dann oft zu den größten Waldbaumarten (die Europäische Weiß-Tanne gilt als größter Baum des Kontinents). So erreichen die meisten Tannen Wuchshöhen zwischen 40 und 70 Metern, für manche amerikanische Arten sind aber auch Wuchshöhen von 90 Metern verbürgt (Abies grandis, Abies procera). Der Stamm der monopodial wachsenden Tannen wird in der Regel 1 bis 2 Meter dick (bis zu 3 Meter bei Abies procera und Abies spectabilis). Sämlinge besitzen vier bis zehn Keimblätter (Kotyledonen). WurzelsystemMit wenigen Ausnahmen haben Tannen ein pfahlförmiges Wurzelsystem. Dieses wird unabhängig vom Bodentyp entwickelt. Für die Purpur-Tanne (Abies amabilis) ist dagegen ein flaches Wurzelsystem kennzeichnend. Sie ist daher wenig sturmresistent. Von allen Nadelbaumarten leisten die Tannen-Arten auf den waldbaulich schwierigen, sauerstoffarmen Böden (Staunässe, Pseudogley, Ton) den weitaus besten vertikalen Aufschluss. BorkeDie Borke ist in der Jugend zumeist glatt, oft grau, nur bei Abies squamata auch schon in der Jugend schuppig, zerfällt aber im Alter zumeist in kleine Platten (Abies alba, Abies nordmanniana, Abies procera).  NadelnDie nadelförmigen Blätter sind flach und leicht biegsam und tragen auf der Unterseite oft zwei helle Stoma-Bänder. Die Nadeln werden acht bis elf Jahre alt. Mit ihrem verbreiterten Fuß sitzen sie unmittelbar auf den Ästen (siehe Bild). Sie unterscheiden sich dadurch z. B. von Fichten (Picea).   Blüten, Zapfen und SamenTannen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), es gibt weibliche und männliche Zapfen an einem Pflanzenexemplar. Die Zapfen finden sich nur in den obersten Zweigen am Wipfel und stehen immer aufrecht am Zweig (im Gegensatz zu den hängenden und als Ganzes herabfallenden Fichtenzapfen). Die Achse (Spindel) des Zapfens verbleibt am Baum, während die Schuppen einzeln abfallen. Folglich können auch keine herabgefallenen Tannenzapfen gesammelt werden. Die geflügelten Samen reifen im Zapfen. Die Stellung und Entwicklung der Zapfen ist nicht nur für die Gattungsabgrenzung essentiell, ihre Form ist auch eines der wichtigsten morphologischen Unterscheidungsmerkmale zwischen den einzelnen Arten. HolzTannenholz ist weich, in der Regel geruchslos, cremeweiß bis lohfarben. Kern- und Splintholz sind praktisch nicht unterscheidbar. Die Holzfasern sind gerade, mit einem graduellen Übergang zwischen Früh- und Spätholz. Harzkanäle werden in der Regel nicht gebildet.
Tausendkornmassen der Samen
Globale VerbreitungAlle Arten der Gattung Abies sind nordhemisphärisch verbreitet. Wie die weiteren Gattungen der Kieferngewächse (Pinus, Picea, und Larix) sind sie vorwiegend über weitflächige Territorien in den temperaten und kalten Zonen der Alten und Neuen Welt von der Küste bis in Höhenlagen von 4700 Metern verbreitet. Damit gehören zum von den Tannen besiedelten Gebiet Europa, Nordafrika, Nord- und Zentralasien und Nordamerika. In der westlichen Alten Welt liegt das südlichste Vorkommen von Abies pinsapo var. marocana und Abies pinsapo var. tazaotana im marokkanischen Atlas in Nordafrika bei 32°30'N, im östlichen Asien das von Abies kawakamii in Taiwan bei 23°-24°50'N; die nördlichsten Population der Alten Welt von Abies sibirica überschreiten entlang von Pur und Taz in der subarktischen Region Sibiriens den nördlichen Polarkreis bei 67°40'N.[5] In der Neuen Welt geht Abies guatemalensis über den Wendekreis des Krebses in die tropische Zone. Ihr südlichstes Vorkommen liegt zwischen 14° und 15°N. Am nördlichsten geht hier Abies lasiocarpa. Ihr Areal reicht von Südost-Alaska, südlich des Copper-River-Tales zu ihrem nordöstlichen Limit, östlich des zentralen Yukon Territoriums (Breitengrad 64° 30' N). Nach Süden erstreckt sich das Areal von Abies lasiocarpa den Rocky Mountains folgend fast über den ganzen Kontinent, er reicht von Alaska bis New Mexico und Arizona. Die Tannenpopulation Nordamerikas reicht von Neufundland (Abies balsamea, Längengrad 53° 30' W.) in Kanada bis zum Copper River (Abies lasiocarpa var. lasiocarpa, Längengrad 145°W).[6] Dabei haben die drei borealen Arten Abies sibirica, Abies balsamea und Abies lasiocarpa das größte Territorium unter den Tannen. Allgemein sind sich die einzelnen Tannenarten morphologisch relativ ähnlich.[7] Auch besitzen die heute 48 unterschiedenen Arten im Vergleich zu den verwandten Gattungen mit hoher Artenzahl wie Kiefern und Fichten, höhere ökologische Ansprüche.[7] Dazu gehört, dass sie bessere Böden zum Wachsen benötigen, sowie an klimatische Gegebenheiten ohne ausgeprägte Trockenstresssituationen mit ausgeglicheneren, kühlen Temperaturen angepasst sind. Daher treten Tannen oft in Konkurrenz zu Laubbäumen auf, oder sind kodominante Waldbäume von Mischwäldern.[7] Tannen sind in ihren Verbreitungsgebieten zumeist Gebirgsbäume, die selten Tiefländer wie die der kontinentalen Taiga besiedeln. Doch selbst dort besiedeln sie immer günstigere Standorte als vergesellschaftete Nadelbäume anderer Gattungen. Die Gattung Abies bildet mit fünf Teilarealen eine holarktisch zirkumpolare Sippe (west-euroasiatisch, sibirisch-ostasiatisch, himalayisch-südost-asiatisch, boreo-kanadisch, westpazifisch).[8] Geschlossen (temperat)-boreal/kontinental bilden Balsam-Tanne (Abies balsamea) und Sibirische Tanne (Abies sibirica) einen wesentlichen Teil der borealen Nadelwälder Sibiriens und Kanadas, ohne hochkontinentale Bereiche in Nähe der Wald- und Baumgrenze zu besiedeln. Östliche Vorposten dieses Arealtyps finden sich disjunkt im pazifischen Ostsibirien, dem Sichote-Alin-Gebirge, der Mandschurei und Hokkaidō. Neben temperat-borealen sind kontinentale Arten in meridional-submeridionalen Florenzonen anzufinden (mexikanische und südwestchinesische Arten, Abies lasiocarpa in den Rocky Mountains). Formenreich sind die Tannen-Arten in montanen, subalpinen und oromediterranen Stufen temperater, submeridionaler und meridionaler Zonen, (sub)ozeanischer Gebirge (Abies spectabilis und Abies densa im „cloud belt“ des perhumiden Ost-Himalayas, Abies squamata in China noch in Höhenlagen von 4000 bis 4500 Metern). Altweltlich sind die Tannen gewöhnlich mit Zedern und Kiefern vergesellschaftet; in den Subtropen kommen auch Reinbestände vor. In baumartenarmen gemäßigten Breiten Europas kommen unter den Nadelholzgewächsen nur Kiefern- und Fichten-Arten zusammen mit Tannen vor. Die temperat-submeridional, (sub)ozeanisch bis subkontinental verbreitete Weißtanne fällt im stärker kontinentalen Nordeuropa sowie der borealen Taiga in Westasien aus. In den pazifischen Gebirgen Nordamerikas sowie Hindukush-Himalaja, Huangshan, den japanischen Inseln und Taiwan sind Tannen häufiger Bestandteil gemischter Nadelwälder. So kommen dort Tannen mit Douglasien (Pseudotsuga), Schierlingstannen (Tsuga), Fichten (Picea) und Kiefern (Pinus) vor. Gebiete mit vielen Tannen-Arten sind altweltlich die Mittelmeerregion, der Südwesten der Volksrepublik China bis zum Himalaya, neuweltlich die Westküsten-Kordilleren der USA bis ins westliche Mexiko und Mittelamerika. Tannen dieser Regionen befinden sich oft in isolierten Rückzugsgebieten in Gebirgen, wo ausreichend Feuchtigkeit und moderate Temperaturen vorherrschen. Absolutes Entwicklungszentrum ist hier die sino-himalayische Region mit 17 Arten, herausragend der Huang Shan in Südwestchina.
BiodiversitätAlte WeltEuropa und Mittelmeerregion   Im temperat-(sub)meridional mediterranen Verbreitungsschwerpunkt besiedeln Tannen (sub)ozeanische Gebirge. Mit sieben Tannen-Arten gehört der Mittelmeerraum zu den Entwicklungszentren der Gattung. Dabei haben einige Arten aber nur noch reliktische Restpopulationen und wären ohne Schutz vom Aussterben stark gefährdete Arten. Darunter die Nebroden-Tanne (Abies nebrodensis) oder die Numidische Tanne (Abies numidica). Mediterrane Tannen sind dabei typisch pleistozäne Reliktendemiten und bilden eine taxonomische Einheit, die sich von einer tertiären Ursprungssippe ableiten lässt und sich sehr deutlich von amerikanischen unterscheidet, jedoch eine entfernte Verwandtschaft zu den asiatischen Arten zeigt. EvolutionDie mediterranen Tannen und deren Gesellschaften werden in südwest-, zentral- und südostmediterrane Gruppen differenziert. Sie haben sich hier aufgrund der eiszeitlichen klimatischen Oszillationen in unzusammenhängenden Arealen zu vikariierenden Arten weiterentwickelt, ohne dass sich die Arten und Varietäten in den einzelnen Gebirgen genetisch völlig isolierten. Zwischen den einzelnen Gruppen gab es so in klimatisch begünstigenden Perioden auch immer einen mehr oder minder starken genetischen Austausch, oder es fanden generelle Hybridisierungen statt (Vernetzte Evolution, Beispiel dafür gibt unter anderen die Bulgarische Tanne (Abies ×borisii-regis)). So sind viele der geographisch benachbarten und morphologisch wie ökologisch ähnliche Arten wie Spanische Tanne (Abies pinsapo) und Numidische Tanne (Abies numidica) nahe verwandt, jedoch besteht auch zwischen morphologisch stärker unterschiedlichen Formen wie der Weißtanne und der Spanischen Tanne eine vielfältige Ähnlichkeit, die auf einen genetischen Austausch während des Pleistozäns hindeutet.[9] Eng verwandt sind des Weiteren die Weißtanne und die Nebroden-Tanne (Abies nebrodensis) aus Sizilien. Hybride durch Introgression zweier Arten, die während längerer Phasen der Eiszeiten sympatrisch (im selben Gebiet) zusammenlebten, sind die Bulgarische Tanne (Abies alba × Abies cephalonica) auf der Balkanhalbinsel. Vegetationskundlich differenzieren sich Tannen in Kleinasien und Südosteuropa jedoch stärker von den in Mitteleuropa gefundenen Verhältnissen. Auch sind die einzelnen Tannen-Provenienzen autökologisch deutlich unterschieden, was Austrieb, Spätfrostgefährdung, Trockenheitsresistenz, Schattentoleranz oder Vitalität nach Schädigung der Triebe angeht. Die mediterranen Tannen können sich zudem auch auf Freiflächen gut verjüngen und stehen auf bestimmten Standorten im Charakter daher Arten der Pioniervegetation nahe. Als Dauerpioniere können sie sogar auf felsenreichen Rohböden extrazonale Klimaxgesellschaften bilden (wie die Kilikische Tanne (Abies cilicica) oder die Weißtanne aus südlichen Provenienzen auf Standorten des sogenannten Blockhalden-Tannenwaldes) und treten hier auch vermehrt in Reinbeständen ohne kodominante Baumarten auf.[10] Standortbedingungen Überwiegend in mittleren Lagen, den montanen und oromediterranen Stufen verbreitet, meidet Abies alba schneereiche Lagen des Waldes. Schädigung durch Schneelast sowie Konkurrenz dürfte hier Hindernis der Etablierung sein. Mediterrane Tannen sind nach Schädigung besser ausschlagfähig, an die Waldgrenze reichen Kilikische Tanne wie Griechische Tanne (Abies cephalonica). Tieflagenvorkommen sind in nördlichsten Lagen von Abies alba und Nordmann-Tanne (Abies nordmanniana) anzutreffen. Standortökologisch differenzieren sich mediterrane Tannen über den Zedern- und Buchenkomplex. Diese Einnischung ist auch mit klimatischen Kennwerten korrelierbar. Zu den klassischen Buchenwaldgesellschaften zählen Abies alba, Abies nebrodensis und Abies nordmanniana. Mit Zedern (Cedrus) sind Abies pinsapo s. l., Abies numidica und Abies cilicica vergesellschaftet. Abies cephalonica tritt nur rein auf. Sporadisch finden sich Buchenwaldarten aber auch im Areal von Abies pinsapo, reliktisch selbst bei Abies numidica. Nur Abies cephalonica- und Abies cilicica-Wälder haben mit Fagion-Gesellschaften keine Verwandtschaft mehr. Die Kilikische Tanne (Abies cilicica) ist im zentralen und östlichen Taurus ohne Westtaurus beheimatet und reicht in relativ geschlossener Verbreitung nach Nordsyrien und Libanon. Hier wie auch bei der Griechischen Tanne (Abies cephalonica) werden überwiegend wenig entwickelte Rohböden gebankter Kalke mit spaltengründigen entwickelten Kalkstein-(Rotlehmböden) bestockt. Durch Besiedlung initialer Kalkrohböden haben sie den Charakter einer gewissen Pionierart mit der für ausgeprägte Trockentannen bescheidenen Wuchsleistung von 5 bis 12 m. Die in der südwestlichen Mediterraneis vorkommenden Spanische Tanne (Abies pinsapo) ist auf kleinflächige Restvorkommen der feuchtesten Gebirgsgebiete begrenzt (Sierra Nevada: 50 Hektar, Babour-Massiv in Algerien: 1000 Hektar, Rif Atlas in Marokko: 15.000 Hektar). Ausgezeichnet sind die Wuchsleistungen im größten Teilareal mit bemerkenswerten 50 Meter hohen Einzelbäumen. Die mesophile Spanische Tanne erreicht bei gleichem geologischen Substrat (Kalkstein) viel bessere Wuchsleistungen als die Kilikische Tanne. Voraussetzung für das physiologische Optimum mediterraner Tannen sind reichliche Niederschläge, tiefgründige, spaltengängige, feinerdereiche, vorratsfrische Böden und schattseitige Lagen. Mit der Spanischen Tanne nah verwandt ist die Numidische Tanne, die im Babour Massif in der Kabylei an Nord- und Osthängen in Höhenlagen von 1800 bis 2000 Metern gefunden wird. Sowohl für die Numidische Tanne wie für die marokkanischen Wuchsorte der Spanischen Tanne sind Vergesellschaftungen mit der Atlaszeder typisch. Die nordanatolisch-kaukasischen Tannen werden heute alle zur Nordmann-Tanne (Abies nordmanniana) gezählt, wurden aber historisch nach Standortsökotypen unterschieden. Taxonomisch wurde je nach Autor stärker differenziert und auch die hybriden Formen zwischen Griechischer und Nordmann-Tanne als eigenständige Arten geführt (Abies ×equi-trojani). Als typisch kolchische Waldbäume sind sie am kühl-humiden Süd- und Westsaum vom Schwarzen Meer in Bergmischwäldern verbreitet, die mit Orient-Buche und Orient-Fichte den analogen Standorten von Weißtanne, Europäischer Fichte und Rotbuche schon stark ähneln. Die einzelnen Arten zeichnen den Übergang zwischen subkontinentalem-(sub)ozeanischen, zu mediterranem semiariden Klima nach. Die klimaökologische Zwischenstellung von Abies cephalonica und Abies pinsapo sensu stricto ist durch das Fehlen von Buchen und Zedern in beiden Arealteilen unterstrichen. Sie bauen auch weitgehend geschlossene, nahezu reine Bestände, meist plenterartiger Struktur auf. Die Tannen-Areale lassen sich weniger nach dem Jahresniederschlag als vielmehr nach mäßig trockener, frischer und feuchterer Vegetationszeit gliedern. Dabei erhöht sich von Norden nach Süden mit Abnahme des Niederschlages die Vegetationszeitwärme. Abies pinsapo, Abies numidica sowie Abies nebrodensis sind in ihrem natürlichen Habitat gefährdet. Größere Flächen werden von Abies cilicica, Abies cephalonica, Abies alba und Abies nordmanniana eingenommen. AsienIn der komplexen Region sind verschiedene Diversitätszentren ausgebildet, allen voran die südwestchinesisch-himalayische Region. Vom Nordwesthimalaya zum Osthimalaya reihen sich die Areale von Abies pindrow, Abies spectabilis, Abies densa und Abies delavayi. Letztgenannte hat dann ihr Diversitätszentrum mit zahlreichen Unterarten im südwestchinesischen Hochgebirgsland am Rande des Tibetischen Hochlandes. In Zentralchina finden sich neben Abies chensiensis, Abies fargesii, Abies recurvata und Abies squamata noch zahlreiche, nur reliktisch vorkommende Endemiten. Nordostchina, Korea und die Amurregion Russlands beheimaten Abies nephrolepis, Abies holophylla, Abies koreana und Abies nephrolepis. Sibirien und der Tian Shan wird nur von einer Tannenart, Abies sibirica besiedelt. Der Japanische Archipel, Sachalin und Taiwan bilden ein weiteres Diversitätszentrum mit Abies firma, Abies mariesii, Abies homolepis, Abies sachalinensis Abies veitchii und Abies kawakamii.  Neue WeltOstküste und Boreale ZoneAn der Ostküste Nordamerikas finden sich nur zwei Arten, Abies balsamea und die verwandte Abies fraserii. Westküste und Nordamerikanische KordillerenDie amerikanischen Tannen haben eine grundsätzlich ähnliche ökologische Einnischung wie die eurasischen Tannen, jedoch sind durch die Nord-Süd-Erstreckung der Gebirge, die sich überwiegend auf der Pazifikseite finden, günstigere klimatische Voraussetzungen für eine unter geologisch sich verändernden klimatischen Verhältnissen ungehinderte Wanderung gegeben. Daher haben die Tannen im westlichen Nordamerika auch heute ihre größte ökologische und ökonomische Bedeutung. Sie stellen hier wesentliche Komponenten der Vegetation, insbesondere im borealen Nadelwald (Kanada, Alaska), dem nemoralen Pazifischen Nadelwald (Alaska bis Kalifornien), sowie in den montanen und alpinen Nadelwäldern der Cascade Ranges, Cascade Mountains, Sierra Nevada und Rocky Mountains (u. a. Washington, Oregon, Idaho, Colorado, Wyoming, Kalifornien, Nevada). Hier sind sie von großer Bedeutung für die Wassereinzugsgebiete und verhindern ein schnelles Ausapern der Schneemassen in den Gebirgen. Damit unterstützen sie in hohem Maße die Wasserqualität der Flüsse. In Tannenwäldern Nordamerikas finden sich auch bedeutende Vogelbrutplätze, etwa für den auf Urwaldstandorte spezialisierten Fleckenkauz (Strix occidentalis caurina, englisch northern spotted owl), den Weißkopfseeadler und Fischadler sowie Lebensraum für die Großsäuger Maultierhirsch (Odocoileus hemionus), Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus), Wapiti (Cervus canadensis), Schwarzbär und Grizzlybär, Elch und Schneeziege. Die Tannen sind hier in allen Waldhöhenstufen anzutreffen; von der Meeresküste (Küsten-Tanne an der Pazifikküste und Balsam-Tanne an der Atlantikküste) bis zur Baumgrenze (Edel-Tanne und Felsengebirgs-Tanne). Ihre beste Entwicklung erreichen sie auf relativ kühlen und feuchten Standorten. NutzungForstwirtschaft  Tannen sind zwar nach den Kiefern die formenreichste Gattung der Kieferngewächse, ihre forstwirtschaftliche Bedeutung ist jedoch geringer als die der Douglasie und Fichten.[11] In Europa ist unter den autochthonen Arten nur die Weiß-Tanne von Bedeutung. Einige eingeführte amerikanische Arten sind lokal von Bedeutung, in Deutschland darunter nur die Küsten-Tanne. Für Edel-Tanne und Purpur-Tanne wurden jedoch Anbauversuche durchgeführt. Forstwirtschaftlich empfohlen wird in Deutschland insbesondere auch die in ihren Heimatländern forstlich wichtige Nordmann-Tanne. Sie stellte sich in Anbauversuchen der Weiß-Tanne gegenüber insbesondere bei geringerer Spätfrostanfälligkeit, gleichem Zuwachs und Holzqualität, aber besserer Sekundärnutzung (Christbaum, Schmuckreisig) insgesamt als überlegen heraus.[12] Im westlichen Nordamerika haben Tannen ihre allgemein größte ökologische und ökonomische Bedeutung. Mit Ausnahme von zwei nur endemisch auftretenden Tannen sind sechs weiterhin auftretende Arten hier forstwirtschaftlich vielfältig genutzt (Edel-Tanne, Küsten-Tanne, Pracht-Tanne, Purpur-Tanne, Colorado-Tanne, Balsam-Tanne). Zur Gewinnung von Papierzellulose wird das Holz der Purpur- und Balsam-Tanne verarbeitet. Eine Sondernutzung erfuhr im 19. Jahrhundert das Holz der Pracht-Tanne, als es zur Aufbewahrung von Butter und Käse genutzt wurde und daher als „Butter-Holz“ bezeichnet wurde. Wie das Holz aller Tannen ist es geschmacks- und geruchsneutral. Japan als eines der Hauptabnehmerländer amerikanischen Tannenholzes nutzt dieses für die eigene Bauindustrie (Holz von Edel- und Purpur-Tanne). Aus den eigenen Tannenholzsorten werden dort Bretter, Dachschindeln, Türen, Holzschuhe, Musikinstrumente, sowie Haushaltsgegenstände hergestellt. In der chinesischen Provinz Sichuan diente das Holz von Abies delavayii und Abies fabri zur Errichtung von Tempeln. Forstwirtschaftliche Nebennutzungen sind die Gewinnung von Tannenbalsam (Kanadischer Balsam und Straßburger Terpentin), Destillation ätherischer Öle (insbesondere in Tschechien, der Slowakei, Russland) für die üblicherweise Dampfdestillation der Nadeln, sowie in Indien die Destillation aus den harzreichen Samen der himalayischen Arten, Anwendung findet.[11] TannenholzTannen sind Reifholzbäume, sie besitzen also keinen farblichen Unterschied zwischen Kern- und Splintholz. Das Holz ist gelblich-weiß gefärbt und besitzt im Vergleich zum sehr ähnlichen Fichtenholz keine Harzkanäle und nur kaum sichtbare Markstrahlen. Aufgrund der sehr ähnlichen Eigenschaften wird vor allem das Holz der Weiß-Tanne ähnlich wie Fichtenholz eingesetzt: Zum Anwendungsspektrum gehört vor allem die Verwendung zur Papier- und Zellstoffherstellung, als Bau- und Möbelholz für den Innenbereich sowie die Nutzung als Brennholz. Als Schnittholz wird Fichtenholz in der Regel gemeinsam mit Tannenholz als Mischsortiment Fichte/Tanne gehandelt und verwendet. Dabei wird Fichtenholz in Form von Rundholz, sowie Schnittholz wie Bretter und Brettschichthölzer, und als Furnierholz verarbeitet. Zugleich ist es das wichtigste Holz für die Herstellung von Holzwerkstoffen wie Sperrholz, Leimholz, Span- und Faserplatten. Die Trocknung ist aufgrund der höheren Stammfeuchtigkeit schwieriger als bei der Fichte. Sonderanwendungen liegen im Wasserbau, wo Tannenholz eine hohe Dauerhaftigkeit besitzt, sowie als Obst- und Gemüsekisten aufgrund seiner Geruchsfreiheit. Weitere wichtige forstlich genutzte Tannen sind unter den europäischen Arten die Nordmann-Tanne sowie unter den chinesischen und himalayischen Arten unter anderen Abies delavayi, Abies spectabilis oder Abies pindrow. Unter den amerikanischen Arten liefert die Edel-Tanne (Abies procera) das beste Holz. Wegen seiner Festigkeit wurde es früher unter anderem auch im Flugzeugbau (so war die Zelle der Royal Air Force de Havilland DH.98 Mosquito aus Edel-Tannenholz gefertigt),[13] aber auch im Konstruktionsholz- und Leiterbau verwendet. Die Wälder der amerikanischen Edel-Tanne gehören daneben in ihrem Ursprungsgebiet auch zu den vorratsreichsten Wäldern überhaupt. Ein etwa 350-jähriger Bestand von Edel-Tannen in der Goat Marsh Research Area am westlichen Abfall des Mount St. Helens im Bundesstaat Washington birgt nach den Redwood-Wäldern den vorratsreichsten Waldtyp der Welt. Hier werden Massenleistungen pro Hektar von über 1600 Tonnen erreicht, bei Wuchshöhen der Tanne von bis zu 90 Metern.[14] Tannenholz ist ähnlich wie Fichtenholz ein Weichholz mit hoher Festigkeit. Zum Unterschied zur Fichte trocknet Tannenholz aber deutlich langsamer und bildet unter Umständen einen Nasskern aus, was früher durch ein Jahr lange Lagerung an der Luft Probleme bereiten konnte und einen Mehraufwand bei der Trocknung erforderte. Heute wird Tannenholz direkt nach dem Einschlag technisch getrocknet. Ein Unterschied besteht auch in der Haltbarkeit von Tannen- zu Fichtenholz. Tannenholz lagert Phenolverbindungen im Kernholz ein, die gegen Pilzbefall wirksam sein können. Jedoch sind weder Tanne noch Fichte ohne Behandlung gegen die Witterung resistent. In der Nutzung als Konstruktionsholz ist die Rohdichte ausschlaggebend; da diese bei Fichte und Tanne keine praxisrelevanten Unterschiede zeigt, ist die Eignung von Tannenholz uneingeschränkt, wobei Weißtannenholz dimensions- und formstabil ist. In Druck-, Biege-, Scher- und Torsionsfestigkeit sind ebenso wenig praxisrelevante Unterschiede zu Fichtenholz erkennbar. Weißtannenholz wird beim Innenausbau zudem als edel empfunden, es ist geruchsneutral und hat eine helle, wenig nachdunkelnde Farbe.[15] LandschaftsgestaltungTannen sind wichtige Bäume für Landschafts- und Gartengestaltung.[12] Die großwachsenden Arten werden je nach klimatischer Härte auch in großen städtischen Parks und in Grünflächen angepflanzt. Oftmals werden heute nordamerikanische Gebirgsarten aufgrund ihrer auffallenden Benadelung und geringen Spätfrostgefährdung bevorzugt. Die amerikanische Edel-Tanne und die Colorado-Tanne sind aber auch wegen ihrer stärkeren Toleranz gegenüber von Luftverschmutzung teilweise der Weiß-Tanne überlegen. In der Gartengestaltung werden insbesondere die kleinwachsende Korea-Tanne, sowie alle Tannenarten mit sogenannter 'Glauca'-Sorte (aufgrund des dicken Wachsüberzuges der Blätter erscheinen diese blau-weiß) angepflanzt. Dazu gehören unter anderen die Numidische Tanne (Sorte 'Glauca'), die amerikanische Edel-Tanne sowie die Colorado-Tanne, aber auch die Nordmann-Tanne. In den atlantischen Gegenden Europas über Dänemark, Frankreich und Großbritannien werden aber auch die wenig spätfrostresistenten Tannen der amerikanischen Westküste (unter anderen Abies grandis), sowie teilweise die Tannen des Himalayas angepflanzt. Diese sind nur in den mildesten Gegenden Deutschlands klimahart. SekundärnutzungMedizinDie hellgrünen Tannenspitzen im Mai – Maigrün – sind nicht nur essbar, sondern ein altes Medikament und Hausmittel gegen Husten. Sie enthalten heilsame Enzyme. Man konserviert sie als Sirup. Aus den Monoterpenen der Nadeln gewinnt man von verschiedenen Arten (Abies spectabilis, Abies alba) ein bekanntes und angenehm harzig riechendes ätherisches Öl. Dieses wird in Badezusätzen oder zu Saunaaufgüssen verwendet. Tannenwälder ergeben auch in der Imkerei eine wichtige Bienentracht. Sortenreiner echter Tannenhonig gehört zu den teuersten Honigen. Früher wurden um den Johannistag herum Tannenzapfen gebrochen, d. h. geerntet. Sie wurden mit Zucker eingemacht und in manchen Gegenden als magenstärkendes Mittel verwendet. Aus den eingemachten Zapfen ließ sich durch Destillation ein bräunliches oder grünliches, wasserhelles, sehr dünnflüssiges, stark terpentinartig riechendes Öl gewinnen, das Tannenzapfenöl, sowie ein feiner Branntwein, der sogenannte Tannenzapfenbranntwein. Letzterer war mit Zitronen- und Pomeranzenschalen, Lavendelblüten, Kardamom, Nelken, Muskatnuss und Muskatblüte abgezogen.[16] ChristbaumAls klassische Christbäume werden in Deutschland vor allem die Nordmann-Tanne, sowie in Nordamerika, aber inzwischen auch vermehrt in Europa, die amerikanische Edel-Tanne und die Colorado-Tanne in Plantagen angebaut. Außerdem wird von Tannen Schmuckreisig gewonnen. Die Weihnachtsbaum-Plantagen und die für die Weihnachtsbaumproduktion empfohlenen Arten werden in allen wichtigen Anbauländern (Großbritannien, Dänemark, Deutschland, verschiedenen Bundesstaaten der USA wie Idaho, Oregon, Pennsylvania) in Anbauversuchen (sogenannte Provenienzversuche) auf Eignung getestet. Dabei werden regional unterschiedliche Arten empfohlen.[17] Tabellarische Übersicht wichtiger ArtenEine allgemeine Übersicht bedeutender Tannenarten für Forstwirtschaft, Landschaftsgestaltung, Eignung als Christbaum und deren ökologischen Funktion in ihrem natürlichen Lebensraum gibt folgende Tabelle (nach Farjon 2010):
SymbolikReligiöses BrauchtumTannen sind in vielen Kulturen Symbole von Geburt und Wiederauferstehung. Als immergrüne Bäume verkörpern sie auch den religiösen Glauben an das ewige Leben. Daher sind Tannenzweige und Tannenreisig auch Bestandteil für Grabschmuck und Grabkränze. Aber auch für die Ausschmückung von Osterschmuck an Marktbrunnen ist ihre Symbolik von Bedeutung.[21] Zudem werden Adventskränze aus Tannenreisig geflochten. Hierbei soll das Tannengrün das Leben in der Jahreszeit, in der vieles abgestorben ist, verkörpern. Jedoch ist der Brauch erst jüngeren Datums und die Katholische Kirche hat diesen ursprünglich evangelischen Brauch erst nach dem Ersten Weltkrieg übernommen. Die allgemeine Metamorphose der Tanne zum Weihnachtsbaum der Adventszeit ist gleichsam in Rainer Maria Rilkes Gedicht „Es treibt der Wind im Winterwalde“ wiedergegeben. KunstLyrik und GesangDie sakrale Konnotation der Tannen-Symbolik findet sich auch in rumänischen Klage- und Totengesängen, wo Tannen die Bäume sind, die die größte Verehrung und das Höchstmaß an sakralem Charakter tragen.[22] Ein Beispiel dieses Topos vom Tannen-Motiv als Symbol der Auferstehung in Klage- und Totenliedern findet sich auch auf der Balkanhalbinsel wie im serbischen Volkslied Pod jelom zaspalo devojče (deutsch: ‚Unter der Tanne war das Mädchen eingeschlafen‘). Eine häufige formalistische Verwendung findet dieses Motiv in der serbischen epischen Dichtung (zumeist in der Verbindung „Vita Jela“ = ‚Geschmeidige Tanne‘) in der christlicher Glaube und heidnische Tradition (Baumkult) ausgedrückt werden.[23] Diese formelhafte Nutzung der Tanne in den epischen zehnsilbigen Gesängen hat sich in den Gebirgen im herzegowinisch-montenegrinischen Hochkarst bis heute erhalten:
– Epischer Gesang der Bijela gora[8] Lyriker griffen die Tannensymbolik als Embleme von Tod und Auferstehung wiederholt auf; Darunter in Deutschland unter anderem Franz Alfred Muth in Die alte Tanne,[24] das auch von Josef Gabriel Rheinberger vertont wurde, Ferdinand Freiligrath Die Tanne,[25] Gottlieb Konrad Pfeffel Die Tanne,[26] Emil Rittershaus Tanne und Rose.[27] Das ursprünglich böhmische Wandervogellied Hohe Tannen weisen die Sterne, 1923 in dem Liederbuch Das junge Volk des Bundes der deutschen Ringpfadfinder erstmals veröffentlicht worden, spiegelte in der NS-Zeit in einer zusätzlich eingefügten Strophe den völkisch orientierten Zeitgeist in der Hervorhebung von „germanischen“ Symbolen und Emblemen wider.[28] EpikLudwig Ganghofer beschreibt die Tannenblüte in seinem mehrfach verfilmten Roman Waldrausch als rostfarbene Wölkchen, die im Frühling durch den Wald fliegen.[29] SystematikTannen (Abies) bilden die Unterfamilie Abietoideae innerhalb der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae). Die nächstverwandte Gattung ist Keteleeria, zu ihren unmittelbaren Verwandten gehören Zedern (Cedrus) und Hemlocktannen (Tsuga). Die Gattung Abies wurde klassischer Weise schwerpunktmäßig auf der Morphologie der weiblichen Zapfen basierend, in zehn Sektionen und weiter in Untersektionen unterteilt. Phylogenetische Ergebnisse auf Basis von Nukleotidsequenzen der cpDNA 37 Abies-Arten durch Svetlana Semerikova und V. Smerikov (2014) widersprechen der systematischen Klassifikation Aljos Farjons (2010).[30] Semerikova und Smerikov bestätigten nur sechs Hauptgruppen.[31] Frühere genetische Phylogenien, die auf ITS-Sequenzen beruhten, hatten zwar neun Sektionen der klassischen morphologischen Systematik bestätigt,[32] jedoch war die statistische Unterstützung vieler Kladen schwach, wie auch die Beziehung zwischen den Hauptgruppen ungelöst blieb.[33] Semerikova & Sermikov hatten die innerartliche Variabilität ebenfalls über die Evolution der Plastiden-DNA (cpDNA) mit untersucht. Es erwies sich dabei, dass die innerartliche Variabiiltät aber in jedem Fall immer substantiell geringer als zwischen Arten ausfiel. Mit Ausnahme der Weiß-Tanne zeigten alle untersuchten Akzessionen einen monophyletischen Ursprung. Die cpDNA Phylogenie konnte sechs Gruppen unterscheiden. Als ursprünglichste Art steht Abies bracteata mit vielen altertümlichen Merkmalen Keteleeria am nächsten und ist einzige Art der Gruppe I. Gruppe II wurde von nur einer Art gebildet, der kalifornischen Pracht-Tanne (Abies magnifica), ihre nächstverwandte Art – die Edel-Tanne (Abies procera) – war in der Untersuchung unberücksichtigt. Ebenfalls wie Abies bracteata zeichnet sich die Pracht-Tanne durch einige altertümliche Merkmale und spezifische Mutationen aus. Ähnlich Abies bracteata bildet die Pracht-Tanne im phylogenetischen Baum eine basale Clade. Andererseits besitzt die Pracht-Tanne ungleich Abies bracteata Charakter die sie mit den Arten der Gruppe III, den mesoamerikanischen- und Tannen des amerikanischen Nordwestens verbindet. Die Gruppe III umfasst die mesoamerikanischen und nordwestamerikanischen Arten, die eine Clade und zwei Untercladen bilden; diese wird einerseits durch die Küsten-Tanne sowie andererseits durch die Colorado-Tanne und die mexikanischen Tannenarten gegliedert. Die Gruppen IV-VI bilden eine Clade mit zwei Abzweigungen: den europäisch-mediterranen Arten (Gruppe IV) und einer weiteren mit den Gruppen V und VI. Die Gruppe IV der Europäisch-Mediterranen Tannen wird durch die Präsenz einer großen Anzahl von Mutationen von allen anderen Arten der Gattung Abies herausgestellt. Jedoch blieb die Phylogenie dieser Gruppe bei der Untersuchung noch ungelöst. Die Gruppe V umfasst die „borealen“ oder nordamerikanischen Tannen-Arten mit zwei Subcladen: einer der die Arten des nordwestlichen Nordamerika (Abies lasiocarpa) sowie der nordöstlichen nordamerikanischen Tannen (Abies balsamea, Abies fraseri) angehören. Die Gruppe VI bildet die größte und artenreichste Gruppe mit allen asiatischen Tannenarten. Innerhalb der Gruppe ist eine Subclade mit den Arten des Fernen Ostens ausgegliedert (Abies nephrolepis, Abies koreana, Abies sacalinenesis, Abies gracilis, Abies veitchii, sowie einer Chinesischen Tanne Abies chensiensis). Generell ist Gruppe VI schwach differenziert. Nur die himalayischen sowie die sibirischen und chinesischen Arten zeigen eine gewisse phylogenetische Untergliederung. Gattung Tannen (Abies)Sektion Abies
Sektion Piceaster
Sektion Bracteatae
Sektion Momi
Sektion Amabiles
Sektion Pseudopicea
Sektion Balsameae
Sektion Grandes
Sektion Oiamel
Sektion Nobiles
Naturhybride
Durch künstliche Kreuzung entstandene Hybride
Quellen
LiteraturAllgemein
Fachartikel
WeblinksCommons: Tannen (Abies) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Tanne – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Einzelnachweise
Tannen (1994) | Buchen (1995) | Linden (1996) | Gemeine Fichte (1997) | Schwarzerle (1998) | Zirbe (1999) | Schwarzkiefer (2000) | Eschen (2001) | Lärchen (2002) | Weiden (2003) | Eberesche (2004) | Ahorne (2005) | Ulmen (2006) | Hainbuche (2007) | Speierling (2008) | Birken (2009) | Wildobstbäume (2010) | Zirbe (2011) | Elsbeere (2012) | Europäische Eibe (2013) | Rotbuche (2014) | Weißtanne (2015) | Eichen (2016) | Wacholder (2017) | Pappeln (2018) | Hopfenbuche (2019) | Erlen (2020) | Linden (2021) | Rotföhre (2022) |
