Die Spindelbaumgewächse (Celastraceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Spindelbaumartigen (Celastrales). Die fast 100 Gattungen mit etwa 1210 Arten sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet.[1] Einige Arten liefern Holz oder sind Zierpflanzen in Parks und Gärten.
In der Familie Celastraceae nach neuem erweiterten Umfang sind besonders die vegetativen Merkmale und die Früchte sehr variabel.
Erscheinungsbild und Blätter
Die Celastroideae und Hippocrateoideae sind verholzende Pflanzen: Sträucher, Bäume oder Lianen. Die Parnassioideae und Stackhousioideae sind ausdauernde krautige Pflanze. Sie sind immergrün oder laubabwerfend. Viele Arten führen Milchsaft. Eine überwiegende Anzahl von Taxa hat Triterpen-Derivate in ihre Rinde. Die einfachen Laubblätter sind gegenständig, gelegentlich auch wechselständig, ihre Ränder sind oft gezähnt. Bei den meisten Taxa sind kleine Nebenblätter vorhanden.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten stehen end- oder achselständig in meist zymösen, oder selten traubigen, Blütenständen oder bündelig zusammen.
Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind, können die Arten einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein.
Die radiärsymmetrischenBlüten sind meist unscheinbar und (selten zwei-) vier- bis fünfzählig. Insgesamt ist eine starke Vereinfachung der Struktur der Blütenorgane und eine Reduktion ihrer Zahl festzustellen. Die Blüten sind zwar fünf-, seltener vierzählig. Die Blütenhülle ist in Kelch und Krone untergliedert, doch fehlen oft die Kronblätter. In der Regel ist nur ein Kreis mit (selten nur zwei) meist drei bis fünf Staubblättern fruchtbar (fertil), der innere Staubblattkreis sind (selten nur zwei) meist drei bis fünf Staminodien oder Pseudostaminodien zur Produktion von Nektar, es ist meist ein flacher, polster- oder becherförmiger Diskus vorhanden. Zwei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. In jeder Fruchtknotenkammer sind pro Fach meist ein bis zwei oder mehrere Samenanlagen vorhanden. Jede Blüte enthält einen Griffel mit einer einfachen bis fünfteiligen Narbe. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie).
Früchte und Samen
In dieser Familie gibt es ganz unterschiedliche Früchte. Die meisten Taxa bilden Kapselfrüchte. Manche Taxa haben geflügelte Samen (Samara), andere Arten haben Samen mit Samenmantel (Arillus). Außerdem gibt es Beeren und Steinfrüchte.
Die Familie Celastraceae wurde 1814 von Robert Brown in A Voyage to Terra Australis, 2, S. 554 aufgestellt. Typusgattung ist CelastrusL. Molekulargenetische Untersuchungen haben dazu geführt, dass der Umfang der Familie erweitert wurde. Synonyme für Celastraceae R.Br. sind: Parnassiaceae Martinov, Lepuropetalaceae Nakai, Brexiaceae Loudon, Canotiaceae Airy Shaw, Chingithamnaceae Hand.-Mazz., Euonymaceae Bercht. & J.Presl, Hippocrateaceae Juss., Plagiopteraceae Airy Shaw, Pottingeriaceae Takht., Salaciaceae Raf., Siphonodontaceae Tardieu, Stackhousiaceae R.Br.
Die meisten Arten gibt es in den Tropen, aber einige Taxa gibt es auch in den gemäßigten Gebieten.
Die Familie der Spindelbaumgewächse (Celastraceae) wird in 2004 fünf[2], aber 2012 in sieben Unterfamilien gegliedert[1] und zu ihr gehören fast 100 Gattungen[3] mit etwa 1210 Arten:[1]
Unterfamilie Cassinoideae Loes.: Sie enthält etwa 17 Gattungen mit etwa 120 Arten:[1]
AcanthothamnusBrandegee (Syn.: ScandivepresLoes.): Sie enthält nur eine Art:[1]
CelastrusL. (inklusive MonocelastrusF.T.Wang & Tang): Die etwa 30 Arten sind in tropischen, subtropischen und gemäßigten Gebieten Asiens, Australiens, Madagaskars und der Neuen Welt weitverbreitet. In China kommen 25 Arten vor, 16 davon nur dort.[6]
DenhamiaMeisn.: Die etwa sieben Arten kommen im östlichen und nördlichen Australien vor.
Dicarpellum(Loes.) A.C.Sm.: Die etwa vier Arten kommen in Neukaledonien vor.
EmpleuridiumSond. & Harv.: Sie enthält nur eine Art:
Spindelsträucher (EuonymusL., Syn.: EvonymusL. orth. var., Kalonymus(Beck) Prokh., PragmotessaraPierre, PragmotropaPierre, QuadripterygiumTardieu, SphaerodiscusNakai): Sie wird in zwei Untergattungen gegliedert und enthält etwa 130 Arten. Sie ist in Eurasien, Nordafrika (eine Art),[8]Australasien, Madagaskar sowie Nordamerika weitverbreitet. In China kommen etwa 90 Arten vor, 50 davon nur dort.[6] Die Arten Euonymus s. str. sind auf der Nordhalbkugel verbreitet und das Zentrum der Artenvielfalt ist Asien.[8]
EvonymopsisH.Perrier, manchmal mit Schreibweise nach ICBN 60.5. EuonymopsisH.Perrier orth. var.: Die etwa fünf Arten kommen in Madagaskar vor.
GlyptopetalumThwaites: Die etwa 20 Arten sind im tropischen und subtropischen Asien weitverbreitet. In China kommen neun Arten vor; sieben davon nur dort.[6]
Gymnosporia(Wight & Arn.) Benth. & Hook.f.: Die etwa 80 Arten sind in den Tropen bis Subtropen der Alten Welt verbreitet.[6] Die drei neotropischen Arten wurden 2011 ausgegliedert.[9]
HaydenoxylonM.P.Simmons: Die Gattung HaydeniaM.P.Simmons wurde 2011 aufgestellt, der Name HaydenoxylonM.P.Simmons ersetzt 2014 den Namen Haydenia da es bereits die Gattung HaydeniaSeward, eine Gattung fossiler Arten aus der Familie Cyatheaceae. Die drei neotropischen Arten wurden aus der Gattung Gymnosporia(Wight & Arn.) Benth. & Hook. f. ausgegliedert.[9]
MicrotropisWall. ex Meisn. (Syn.: ChingithamnusHand.-Mazz., OtherodendronMakino, ParacelastrusMiq.): Die etwa 60 Arten sind von den Subtropen bis Tropen in Afrika, in der Neuen Welt, im östlichen Asien und Südostasien weitverbreitet. In China kommen 27 Arten vor 20 davon nur dort.[6]
PolycardiaJuss.: Die etwa vier Arten kommen nur in Madagaskar vor.[10]
PsammomoyaDiels & Loes.: Die nur zwei Arten kommen nur im westlichen Australien vor.[11]
PseudosalaciaCodd: Sie enthält nur eine Art:
Pseudosalacia streyiCodd: Sie kommt nur im Pondoland im südlichen KwaZulu-Natal und im östlichen Transkei-Gebiet des Ostkap, nahe der Uvongo, Küste bis Port St. John’s vor. Er wächst als Strauch oder kleiner Baum und wird in der roten Liste der IUCN als „vulnerable“ = „gefährdet“ bewertet.[12]
PterocelastrusMeisn.: Die etwa vier Arten kommen im südöstlichen Afrika vor.
WilczekraM.P.Simmons: Sie wurde 2013 aufgestellt und enthält nur eine Art:[8]
Wilczekra congolensis(R.Wilczek) M.P.Simmons (Syn.: Euonymus congolensisR.Wilczek): Sie wurde aus der Gattung Euonymus ausgegliedert und war dort die einzige Art in Afrika südlich der Sahara. Dieser Endemit kommt nur im Kasai Sektor der Provinz Kinshasa der Demokratischen Republik Kongo. Dort gedeiht dieser kleine Baum als dominante Pflanzenart im feuchten halbimmergrünen Wald.[8]
XylonymusKalkman ex Ding Hou: Sie enthält nur eine Art:
Xylonymus versteghiiKalkman ex Ding Hou: Dieser Endemit kommt nur im westlichen Neuguinea vor.
Unterfamilie Hippocrateoideae (Juss.) Lindl. (Syn.: Hippocrateaceae): Sie enthält etwa 19 Gattungen mit etwa 100 Arten in der Paläotropis und Neotropis:[13]
AnthodonRuiz & Pav.: Die etwa vier Arten kommen von Panama bis ins südöstliche Brasilien vor.
ApodostigmaR.Wilczek: Sie enthält nur eine Art:
Apodostigma pallens(Planch. ex Oliv.) R.Wilczek (Syn.: Apodostigma pallens f. capuronianaN.Hallé, Hippocratea pallensPlanch. ex Oliv.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 0 bis 1500 Metern von Senegal bis Äthiopien und südwärts bis ins nördliche Rhodesien und Angola; sie kommt auch vom östlichen Kenia bis Mosambik vor.
ArnicrateaN.Hallé: Die etwa drei Arten gedeihen in Höhenlagen bis zu 700 Metern in Indien, Südostasien und Makaronesien verbreitet.
CampylostemonWelw.: Sie enthält mindestens acht Arten in Afrika.
CuerveaTriana ex Miers: Die etwa fünf Arten kommen in der Neuen Welt und in Afrika vor.
ElachypteraA.C.Sm.: Die etwa sieben Arten kommen in Zentral- sowie Südamerika und in Afrika sowie Madagaskar vor.
HelictonemaPierre: Sie enthält nur eine Art:
Helictonema velutina(Afzel.) R.Wilczek ex N.Hallé: Sie gedeiht in den Wäldern des tropischen Afrika.
HippocrateaL. (inklusive HemiangiumA.C.Sm.): Sie enthält 90 bis 120 Arten in den Tropen und Subtropen weltweit. Es sind meist Lianen oder klimmende Sträucher, selten Bäume.
HylenaeaMiers: Die etwa drei Arten kommen in Zentral- sowie Südamerika vor.
LoeseneriellaA.C.Sm.: Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika und Asien weitverbreitet.[6]
PrionostemmaMiers: Von den etwa sechs Arten kommen etwa zwei von Zentral- bis Südamerika und etwa vier im tropischen Afrika vor.
PristimeraMiers: Die etwa 30 Arten sind hauptsächlich in der Neotropis, aber auch im tropischen Asien verbreitet.[6]
ReissantiaN.Hallé: Die etwa sieben Arten sind in Afrika sowie Madagaskar, Indien, Südostasien und Makaronesien verbreitet.
SemialariumN.Hallé: Die nur zwei Arten sind von Mexiko über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
LepuropetalonElliott (Syn.: CryptopetalumHook. & Arn.): Sie enthält nur eine Art:
Lepuropetalon spathulatumElliott: Sie kommt in den südöstlichen USA bis Mexiko und in Chile vor. Manche Autoren stellen sie in eine eigene Familie Lepuropetalaceae.
Unterfamilie Salacioideae: Sie enthält etwa sechs Gattungen mit etwa 225 Arten in der Paläotropis und Neotropis:[14]
CheilocliniumMiers (inklusive KippistiaMiers): Die etwa 13 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
Cheiloclinium cognatum(Miers) A.C.Sm.: Sie ist von Zentral- bis zum tropischen Südamerika verbreitet.
PeritassaMiers: Die etwa 19 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
SalaciaL.: (Syn.: AnnulodiscusTardieu, CalypsoThouars, JohniaRoxb., SalacicrateaLoes.): Die etwa 200 Arten sind in der Paläotropis und Neotropis verbreitet. Darunter:
Salacia elliptica(Mart. ex Schult.) G.Don: Sie kommt von Zentralamerika über Kolumbien, Venezuela, Bolivien, dem mittleren bis nördlichen Brasilien und den Guyanas bis Paraguay sowie Ecuador vor.
SalacighiaLoes.: Die nur zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
ThyrsosalaciaLoes.: Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
TonteleaMiers: Die etwa 17 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
Unterfamilie Stackhousioideae (Syn.: Stackhousiaceae): Sie enthält nur drei Gattungen mit etwa 20 Arten, die fast alle in Australien vorkommen:[15]
StackhousiaSm.: Von den 14 bis 19 Arten kommen die meisten in Australien vor, eine reicht auch bis Malesien und Mikronesien; eine Art (Stackhousia minima) ist in den Bergen Neuseelands beheimatet.
WimmeriaSchltdl. & Cham.: Die nur noch etwa zwölf Arten sind von Mexiko bis Panama verbreitet.[1]
ZinowiewiaTurcz.: Die etwa 17 Arten kommen von Mexiko über Zentralamerika bis zum nördlichen Südamerika vor.[1]
Nicht in eine Unterfamilie eingeordnet:
PottingeriaPrain (Die Stellung dieser Gattung im System wurde lange diskutiert und sie wurde auch in eine eigene Familie Pottingeriaceae gestellt. Man kann sie klar in die Celastraceae eingliedern und sie nimmt hier eine basale Stellung ein. Sie ist möglicherweise in eine eigene Unterfamilie zu stellen: Unterfamilie Pottingerioideae Airy Shaw):[16] Sie enthält nur eine Art:[16]
Jin-shuang Ma, Zhixiang Zhang, Liu Quanru, Hua Peng, Michele Funston: Celastraceae, S. 439 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Beschreibung und Bestimmungsschlüssel der chinesischen Taxa mit Verbreitung)
Mohammad Amin Siddiqi: Celastraceae. in der Flora of Pakistan: Beschreibung - Online. (Abschnitt Beschreibung)
Li-Bing Zhangab, Mark P. Simmons: Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany. 31, Issue 1, 2006, S. 122–137. doi:10.1600/036364406775971778
Einzelnachweise
↑ abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaabacadaeafagahaiajakal
Mark P. Simmons, Christine D. Bacon, Jennifer J. Cappa, Miles J. McKenna: Phylogeny of Celastraceae Subfamilies Cassinoideae and Tripterygioideae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Loci. In: Systematic Botany. Volume 37, Issue 2, 2012, S. 456–467. doi:10.1600/036364412X635502
↑
M. P. Simmons: Celastraceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume VI: Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. 2004, S. 29–64.
↑Celastraceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
↑ ab
Melissa B. Islam, Mark P. Simmons, Robert H. Archer: Phylogeny of the Elaeodendron Group (Celastraceae) Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 3, 2006, S. 512–524. (JSTOR:25064181)
↑ abcdef
L. Leonardo Biral, Mark P. Simmons, Eric de Camargo Smidt, L. R. Tembrock, M. Bolson, Robert H. Archer, Julio Antonio Lombardi: Systematics of New World - Maytenus (Celastraceae) and a New Delimitation of the Genus. In: Systematic Botany, Volume 42, Issue 4, 2017, S. 680–693. doi:10.1600/036364417X696456Volltext-PDF.
↑
David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.
↑ abcd
Mark P. Simmons, Jennifer J. Cappa: Wilczekra, a New Genus of Celastraceae for a Disjunct Lineage of Euonymus. In: Systematic Botany. Volume 38, Issue 1, Februar 2013, S. 148–153. doi:10.1600/036364413X661881
↑ ab
Mark P. Simmons, Fred R. Barrie: Haydenoxylon, a replacement name for Haydenia (Celastraceae). In: Novon, Volume 23, Issue 2, 2014, S. 224–225. doi:10.3417/2014011
↑
Jennifer M. Coughenour, Mark P. Simmons, Julio Antonio Lombardi, K. Yakobson, Robert H. Archer: Phylogeny of Celastraceae subfamily Hippocrateoideae inferred from morphological characters and nuclear and plastid loci. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 59, Issue 2, 2011, S. 320–330. doi:10.1016/j.ympev.2011.02.017
↑
Jennifer M. Coughenour, Mark P. Simmons, Julio A. Lombardi, Jennifer J. Cappa: Phylogeny of Celastraceae Subfamily Salacioideae and Tribe Lophopetaleae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 2, 2010, S. 358–367. doi:10.1600/036364410791638289
Mark P. Simmons, Jennifer J. Cappa, R. H. Archer, A. J. Ford, D. Eichstedt, C. C. Clevinger: Phylogeny of the Celastreae (Celastraceae) and the relationships of Catha edulis (qat) inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 48, 2008, S. 745–757.
Ivan A. Savinov: Comparative morphological study of some Celastraceae from Madagascar and their relationships with other African representatives of the family. In: Scripta Botanica Belgica, Volume 46, 2010, S. 451.
Miles J. McKenna, Mark P. Simmons, Christine D. Bacon, Julio A. Lombardi: Delimitation of the Segregate Genera of Maytenus s. l. (Celastraceae) Based on Morphological and Molecular Characters. In: Systematic Botany, Volume 36, Issue 4, 2011, S. 922–932. doi:10.1600/036364411X604930
X. Zhang, Z. Zhang, T. Stützel: Aril development in Celastraceae. In: Feddes Repertorium, Volume 122, 2011, S. 445–455.
Mark P. Simmons, Miles J. McKenna, Christine D. Bacon, K. Yakobson, Jennifer J. Cappa, R. H. Archer, A. J. Ford: Phylogeny of Celastraceae tribe Euonymeae inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 62, Issue 1, 2012, S. 9–20. doi:10.1016/j.ympev.2011.08.022
Ivan Savinov, E. V. Solomonova: Fruit structure and some details of fruit morphogenesis in subfamily Tripterygioideae Loes. (Celastraceae R. Br.). In: Turczaninowia, Volume 20, Issue 3, September 2017, S. 55–63. doi:10.14258/turczaninowia.20.3.6