Ribulosemonophosphatweg

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Formaldehyd-Assimilation
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Der Ribulosemonophosphatweg (RuMP), auch Hexulosephosphatzyklus, dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd (Formaldehyd-Assimilation). Diese C₁-Verbindung wird in einem Zyklus zu einem Triosephosphat aufgebaut. Dieser Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I gefunden, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd über den Serinweg.

Forschungsgeschichte

Da im methanotrophen Gammaproteobakterium Methylomonas methanica (Methylococcaceae)[1] das für den wohlbekannten Calvin-Zyklus (alias Ribulosebiphosphatweg, RuBP) nötige Enzym RuBisCO nicht gefunden werden konnte, vermutete man bereits 1980 einen neuen Stoffwechselweg.[2] Mit Hilfe der Isotopenmarkierung konnte dann 1996 gezeigt werden, dass M. methanica den Ribulosemonophosphatweg (RuMP) nutzt.

Evolution

Die oben genannte Entdeckung führte zudem zu der These, dass der RuMP-Weg dem RuBP-Weg entwicklungsgeschichtlich (in der Evolution) vorausgegangen sein könnte.[3]

Biochemie

Der Ribulosemonophosphatweg zur Assimilation von Formaldehyd

3-Hexulose-6-phosphat (Hexulosephosphat), CAS 53010-97-2[4][5][6]

In einem Zyklus werden drei Moleküle Formaldehyd (CH₂O) zu einem Molekül des Triosephosphats Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP, auch G3P) umgesetzt. Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter. Dies liegt daran, dass zum Aufbau von GAP kein Kohlenstoffdioxid (CO₂) verwendet wird und auch kein Reduktionsmittel, etwa in Form von NADH, benötigt wird.

Im ersten Schritt der Assimilation werden die drei Moleküle Formaldehyd mit Ribulose-5-phosphat durch eine Aldolkondensation, wodurch eine kovalente C-C-Bindung entsteht, zu drei Molekülen einer Hexulosephosphat-Verbindung (D-Arabino-3-Hexulose-6-phosphat, CAS 53010-97-2[4][5][6] alias D-Erythro-L-glycero-3-hexulose-6-phosphat) umgesetzt.[7][2][8] Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat-Synthase[9] katalysiert. Das Hexulosephosphat wird dann durch eine Hexulosephosphat-Isomerase[10] zu Fructose-6-phosphat isomerisiert. Wenn diese Schritte dreimal ablaufen, ist der Zyklus vollständig durchlaufen (vgl. Abbildung rechts).

Von den drei Molekülen Fructose-6-phosphat werden zwei zu Fructose-1,6-bisphosphat aufgebaut. Dies erfordert auch zwei Moleküle ATP. Diese beiden werden in insgesamt vier Moleküle GAP gespalten, wobei eines den Kreislauf verlässt. Die übrigen drei GAP-Moleküle werden mit dem dritten Molekül Fructose-6-phosphat durch eine Transaldolase[11], eine Transketolase[12] und Isomerasen[13] zu drei Molekülen Ribulose-5-phosphat umgeformt (Pentosephosphatweg). Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen:

${\displaystyle \mathrm {C_{6}+C_{3}{\xrightarrow[{Transketolase}]{-C_{5}}}C_{4}{\xrightarrow[{Transaldolase}]{+C_{3}}}C_{7}{\xrightarrow[{Transketolase}]{+C_{3}}}2\ C_{5}} }$

In der Summe:

${\displaystyle \mathrm {C_{6}+3\ C_{3}\rightarrow 3\ C_{5}} }$

Bilanz

Insgesamt wird aus drei Molekülen Formaldehyd ein Molekül Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-Phosphat, GAP) aufgebaut:

${\displaystyle \mathrm {3\ CH_{2}O+2\ ATP\longrightarrow G3P+2\ ADP+P_{i}} }$

Das GAP kann anschließend u. U. weiter in Pyruvat (Brenztraubensäure) oder Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) umgewandelt werden.[7][2]

Einzelnachweise

1. NCBI Taxonomy Browser: Methylomonas methanica! Details: Methylomonas methanica (ex Söhngen 1906) Whittenbury and Krieg 1984 (species).
2. J. R. Quayle: Microbial assimilation of C1 compounds. In: Biochemical Society Transactions. 8. Jahrgang, Nr. 1, 1. Februar 1980, ISSN 0300-5127, S. 1–10, doi:10.1042/bst0080001, PMID 6768606 (englisch). 
3. R. S. H. Hanson, Thomas E. Hanson: Methanotrophic bacteria. In: Microbiological Reviews. 60. Jahrgang, Nr. 2, 1. Juni 1996, ISSN 1092-2172, S. 439–471, doi:10.1128/mr.60.2.439-471.1996, PMID 8801441, PMC 239451 (freier Volltext) – (englisch).  ResearchGate.
4. CAS 53010-97-2. D-arabino-3-Hexulose, 6-(dihydrogen phosphate). Auf: Chemical Abstracts Service.
5. Arabino-3-hexulose-6-phosphate. Auf: Hairu (hairuchem.com).
6. Pathway: formaldehyde assimilation II (assimilatory RuMP Cycle). Auf: MetaCyc (biocyc.org/META)
   • Main Compounds Only, Memento im Webarchiv (web.archive.org) vom 20. Mai 2021.
   • Main compound structures
7. Julia A. Vorholt: Cofactor-dependent pathways of formaldehyde oxidation in methylotrophic bacteria. In: Archives of Microbiology. 178. Jahrgang, Nr. 4, 1. Oktober 2002, ISSN 0302-8933, S. 239–249, doi:10.1007/s00203-002-0450-2, PMID 12209256 (englisch). 
8. Ribulosemonophosphat-Zyklus. Lexikon der Biologie. Auf: spektrum.de.
9. EC 4.1.2.43 Hexulosephosphat-Synthase.
10. EC 5.3.1.27 Hexulosephosphat-Isomerase.
11. EC 2.2.1.2 Transaldolase.
12. EC 2.2.1.1 Transketolase.
13. EC 5.3.1.6 und EC 5.1.3.1 Isomerasen.

Literatur

• Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 249f.
• Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 658

Siehe auch

• Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Weblinks

• RuMP-Weg bei MetaCyC. Memento im Webarchiv (web.archive.org) vom 20. Mai 2021.
• Ribulosemonophosphat-Zyklus. Lexikon der Biologie. Auf: spektrum.de.