S.W. Chisholm, R.J. Olson, E.R. Zettler, J.B. Waterbury, R. Goericke & N. Welschmeyer
Prochlorococcus marinus ist die einzige bekannte und wissenschaftlich beschriebene Art der Gattung Prochlorococcus. Es ist ein vorwiegend marin verbreitetes, Photosynthese betreibendes, einzelliges Cyanobakterium. Prochlorococcus gehört zu den kleinsten bekannten photoautotrophen Organismen und damit zum sog. Picoplankton. Aufgrund seiner hohen Konzentration in weiten Bereichen der Ozeane ist er nach aktuellem Forschungsstand das Lebewesen mit der höchsten Individuenanzahl und zugleich das am weitesten verbreitete Lebewesen der Erde und spielt bei der Primärproduktion organischer Stoffe eine besonders große Rolle.[1][2][3]
Die Zellen sind mit 0,5 bis 0,8 µm Durchmesser – verglichen mit anderen Cyanobakterien – klein. Sie gehören damit zu den kleinsten bekannten Photosynthese betreibenden Organismen und werden dem Picoplankton zugeordnet.[4]
Die Licht absorbierenden Pigmente (Photosynthesepigmente) von Prochlorococcus bestehen hauptsächlich aus Chlorophyll a2 (Chl a2) und b2 (Chl b2), dies sind Divinyl-Derivate der in Pflanzen vorkommenden Chlorophylle a und b. Mono-Vinyl-Chlorophylle kommen jedoch nicht vor.[1]
Das Genom von Prochlorococcus marinus wurde vollständig sequenziert.
Die Analyse der Genomsequenzen von 12 Prochlorococcus-Stämmen zeigt, dass 1.100 Gene allen Stämmen gemeinsam sind und die durchschnittliche Genomgröße bei etwa 2.000 Genen liegt.[2]
Im Gegensatz dazu haben eukaryotischeAlgen über 10.000 Gene.[5]
Verbreitung
Prochlorococcus ist zahlenmäßig nach aktuellem Kenntnisstand der häufigste und am weitesten verbreitete Organismus der Erde.[4] Er kommt hauptsächlich in den Ozeanen zwischen den Breitengraden 40° N und 40° S in den oberen 100 bis 150 m vor, und zwar vor allem in nährstoffarmen (oligotrophen) Bereichen mit einer Wassertemperatur von mindestens 10 °C. Dabei erreicht er Konzentrationen von 1·105 bis 3·105 je Milliliter und 1011 bis 1014 je Quadratmeter und stellt einen beträchtlichen Anteil des Bakterioplanktons aller Ozeane dar.[1]
Lebensweise und Ökologie
Als photoautotropher Organismus steht Prochlorococcus am Beginn der Nahrungskette und ist für einen wesentlichen Teil der marinen Primärproduktion verantwortlich. Die Zellen teilen sich unter natürlichen Bedingungen im Mittel einmal täglich. Das bedeutet, dass jeden Tag 50 Prozent der gesamten Prochlorococcus-Biomasse in die marinen Nahrungsnetze eintreten.
Prochlorococcus besiedelt hauptsächlich zwei ökologische Nischen: Neben oberflächennah lebenden Populationen findet man Photosynthese betreibende Zellen auch bis in Tiefen von über 150 Meter. Hier stehen weniger als 1 Prozent der oberflächennahen Lichtintensität zur Verfügung und das Elektromagnetische Spektrum des Lichtes enthält nur noch den Blauanteil. Diese an Schwachlicht adaptierten Zellen verfügen über Antennenpigmente, die auch blaues Licht geringer Intensität absorbieren können und ein Überleben ermöglichen. Entsprechend werden die Bakterien in zwei Gruppen eingeteilt: Mitglieder der low light (LL)-Gruppe besitzen ein höheres Verhältnis von Chlorophyll b2 : a2 als Mitglieder der high light (HL)-Gruppe. Die Gruppen unterscheiden sich außerdem in ihren Stickstoff- und Phosphatanforderungen sowie in ihrer Sensibilität gegenüber Kupferverbindungen und Viren.
Hochlichtadaptierte Stämme bewohnen Tiefen zwischen 25 und 100 m, während niedriglichtadaptierte Stämme Gewässer zwischen 80 und 200 m bewohnen. Diese Ökotypen können anhand der Sequenz ihres ribosomalen RNA-Gens unterschieden werden.[6][7]
Forschungsgeschichte
Die frühesten Hinweise auf sehr kleine Chlorophyll-b-haltige Cyanobakterien im Ozean stammen aus den Jahren 1979[8]
und 1983.[9]
Die Gattung Prochlorococcus wurde 1986 von Sallie W. (Penny) Chisholm (Massachusetts Institute of Technology), Robert J. Olson (Woods Hole Oceanographic Institution) und weiteren Mitarbeitern in der Sargassosee mittels Durchflusszytometrie entdeckt.[10]
Für die Entdeckung wurde Chisholm 2019 mit dem Crafoord-Preis ausgezeichnet.[11]
Die erste Kultur von Prochlorococcus wurde 1988 in der Sargassosee isoliert (Stamm SS120) und kurz darauf wurde ein weiterer Stamm aus dem Mittelmeer gewonnen (Stamm MED).
Der Name Prochlorococcus wurde gewählt, weil man ursprünglich annahm, dass Prochlorococcus mit Prochloron und anderen Chlorophyll b enthaltenden Bakterien, sodass auch die hier verwendete Systematik nach NCBI die Gattung in die Prochlorophyten (Prochlorales) einreihte.[12]
Systematik
Durchflusszytometrie einer Meerwasserprobe, in der drei Picoplanktongruppen erkennbar sind (Prochlorococcus, Synechococcus und Pico-Eukaryoten)
Inzwischen ist aber bekannt, dass die Prochlorophyten (wiss. Prochlorophyta) mehrere separate phylogenetische Zweige innerhalb der Cyanobakterien bilden.
Anhand der rRNA-Sequenzen erkannte man, dass es sich bei Prochlorococcus um eine eigenständige Gruppe unter den Cyanobakterien handelt, die zwar die Divinyl-Derivate von Chlorophyll a und b, aber keine Mono-Vinyl-Chlorophylle enthalten. Prochlorococcus ist der einzige bekannte sauerstoffhaltige phototrophe Wildtyp, der kein Chl a als Hauptphotosynthesepigment enthält, und ist der einzige bekannte Prokaryote mit α-Carotin.[13]
Neuere Phylogenien (Stand 2021) fassen die Gattung Prochlorococcus und die marinenSynechococcus in einer Klade „mariner Picocyanobacteria“ (auch „marine SynPro-Gruppe“ genannt) zusammen, deren letzter gemeinsamer Ahn (LGA oder MRCA) vor etwa 414 (340 bis 419) Millionen Jahren gelebt hat. Die Auseinanderentwicklung (Divergenz) dieser Gruppe und der Gattungen Cyanobium, Aphanothece, sowie anderer verwandter Synechococcus-Vertreter wird im späten Ediacarium (vor 571 Millionen Jahren) angenommen.[14]
Viren
Adsorption von P-SSP7-Phagen (Prochlorococcus virus PSSP7) an Prochlorococcus marinus MED4, visualisiert durch Kryo-ET.
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↑ abThomas M. Smith, Robert L. Smith: Ökologie. Pearson Studium, München 2009; S. 447. ISBN 978-3-8273-7313-7.
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Lisa Campbell H. A. Nolla Daniel Vaulot: The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean. In: Limnology and Oceanography. 39. Jahrgang, Nr.4, Juni 1994, S.954–961, doi:10.4319/lo.1994.39.4.0954, bibcode:1994LimOc..39..954C (englisch).
Jagroop Pandhal, Phillip C. Wright, Catherine A. Biggs: A quantitative proteomic analysis of light adaptation in a globally significant marine cyanobacterium Prochlorococcus marinus MED4. In: Journal of Proteome Research. 6. Jahrgang, Nr.3, 14. Februar 2007, S.996–1005, doi:10.1021/pr060460c, PMID 17298086 (englisch).
Giovanna Capovilla, Rogier Braakman, Sallie W. Chisholm et al.: Chitin utilization by marine picocyanobacteria and the evolution of a planktonic lifestyle. In: PNAS, Band 120. Nr. 20, 9. Mai 2023, e2213271120; doi:10.1073/pnas.2213271120. Dazu:
