Bunthörnchen
Das Bunthörnchen (Sciurus variegatoides) ist eine mittelamerikanische Art der Nagetiere aus der Familie der Hörnchen (Sciuridae); darin wird es der Gattung der Eichhörnchen zugeordnet. Die Art wurde 1839 von William Ogilby als eine der ersten Säugetierarten Mittelamerikas wissenschaftlich beschrieben. Die Tiere stammten aus einer Sammlung von Captain Edward Belcher, die dieser auf seiner Reise entlang der Pazifikküste Süd- und Mittelamerikas angelegt hatte. Das Bunthörnchen zeichnet sich durch einen sehr großen Variantenreichtum mit unterschiedlicher Fellfarbe aus. Wie andere Baumhörnchen ist auch das Bunthörnchen tagaktiv und lebt in Waldgebieten. Es ernährt sich vor allem von Samen und Früchten verschiedener Bäume, hinzu kommen gelegentlich Insekten und andere tierische Nahrung wie Vogeleier und Jungvögel. Obwohl die Tiere häufig beobachtet werden, liegen über ihr Paarungs- und Fortpflanzungsverhalten nur sehr wenige Informationen vor. MerkmaleAllgemeine MerkmaleDas Bunthörnchen ist ein vergleichsweise großes Baumhörnchen mit langem Schwanz. Mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 22 bis 34, in der Regel 25 bis 26,5 Zentimetern und einer Schwanzlänge von 23 bis 33, meist 26 bis 28, Zentimetern ist das Bunthörnchen etwas größer als das Eurasische Eichhörnchen. Das Gewicht beträgt etwa 430 bis 900 Gramm.[1][2] Ein Sexualdimorphismus zwischen den beiden Geschlechtern in Färbung und Größe besteht nicht, allerdings kann es zu starken Größenunterschieden innerhalb regionaler Populationen sowie zwischen den einzelnen Populationen und Unterarten kommen.[3] Die verschiedenen Unterarten des Bunthörnchens weisen eine sehr hohe Variabilität bei Farbe und Musterung auf, die ansonsten nur beim asiatischen Finlayson-Hörnchen (Callosciurus finlaysonii) und teilweise beim nordamerikanischen Fuchshörnchen (Sciurus niger) in dieser Vielfalt auftaucht.[4] Bei der Nominatform sind alle Rückenbereiche und der Schwanzansatz gelblich grau, die Bauchseite und die Füße sind matt ockerfarben. Die Rückseite der Ohren ist blass rostrot und besitzt einen sandfarbenen Basalfleck. Die Oberseite des Schwanzes ist schwarz mit weißen Einwaschungen, die Unterseite entspricht in ihrer Färbung der Rückenfärbung und ist schwarz umrandet und weißlich-grau gegen die Oberseite abgegrenzt.[1] Bei den anderen Unterarten kann die Tönung des Rückenfells von fast schwarz oder stahlgrau über rotbraun, gelbgrau bis hin zu weiß variieren. Teilweise weisen die Tiere zudem einen großen hellen oder dunklen Rückenfleck auf, der sich von der Farbe der Körperseiten und des Kopfes unterscheidet. Auch Tiere mit einem rostroten Nacken, Körperseiten und Beinen kommen vor. Der Schwanz kann schwarz mit einzelnen weißspitzigen Haaren oder vollständig weißen Haaren sein.[1] Bei einigen Formen kommt ein Fellwechsel vor, der im April bis Mai beginnt und bis zum Oktober abgeschlossen ist. Nach diesem erscheinen die Tiere in der Regel heller und intensiver gefärbt, bei schwarzrückigen Tieren kann sich die Farbe in ein Schokoladenbraun ändern.[3] Die Unterarten mit den intensivsten und dunkelsten Farbtönen (S. v. belti, S. v. managuensis und S. v. thomasi) kommen zugleich in den Regionen mit den stärksten Regenfällen in dichten Waldlebensräumen vom tropischen Flachland der karibischen Küste bis zu den östlichen Ausläufern der zentralen Gebirgsregionen vor. Das ebenfalls sehr dunkle S. v. atrirufus lebt in regenreichen Gebieten in Costa Rica. Im trockeneren und weniger dicht bewaldeten pazifischen Küstenbereich finden sich dagegen einige hellere Formen (S. v. bangsi, S. v. dorsalis, S. v. helveolus und S. v. goldmani) mit weißen Ohrflecken und weißlicher Bauchseite.[3] Merkmale des Schädels und des Skeletts
Die Messungen an Schädeln ausgewachsener Tiere zeigen eine Gesamtlänge von 54,2 bis 55,9 Millimetern und eine Breite im Bereich der Jochbögen von 34,3 bis 35,4 Millimetern, dabei variieren die Größe der Tiere und damit auch die Schädelmaße je nach Unterart und Region. Die Art besitzt im Oberkiefer pro Hälfte einen zu einem Nagezahn ausgebildeten Schneidezahn (Incisivus), dem eine Zahnlücke (Diastema) folgt. Hierauf folgen zwei Prämolare und drei Molare. Die Zähne im Unterkiefer entsprechen denen im Oberkiefer, allerdings nur mit einem Prämolaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 22 Zähnen. Wie bei den Körpergrößen liegen auch bei den Ausmaßen des Schädels starke Variabilitäten innerhalb der Tiere vor, die vor allem die Größe der Einzelknochen und ihr Verhältnis zueinander betreffen. Besonders betroffen sind die Größe der Nasenbeine sowie die Krümmung der knöchernen Schnauze und der Stirn.[3] Der Penisknochen (Baculum), der bei den Hörnchen ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Arten ist, entspricht in seiner Form und Länge dem verschiedener anderer verwandter Arten wie dem Rotbauchhörnchen, dem Collie-Hörnchen und dem Yucatan-Hörnchen. Er ist etwa 11,5 bis 12,5 Millimeter lang und an der breiten Basis im Querschnitt fast rund, von dort verjüngt er sich zur Spitze bis zur schmalsten Stelle und biegt dann dorsal nach oben. Hier verbreitert er sich in eine runde Scheibe mit konkaver rechter und konvexer linker Seite. Ventral befindet sich eine Rinne, in der die Harnröhre liegt. Der Klitorisknochen (Baubellum) der Weibchen ist ebenfalls arttypisch. Er ist etwa 4 Millimeter lang mit einer Scheibe am Ende, die einen Durchmesser von 2 Millimetern hat.[3] Unterscheidung zu anderen ArtenVon anderen Hörnchen, mit denen es in der Körperfärbung übereinstimmen kann, ist die Art vor allem durch diese Schwanzfärbung sowie durch seine Größe unterscheidbar. So besitzt das Rotschwanzhörnchen (S. granatensis), mit dem das Bunthörnchen im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes vorkommt, einen kräftig rot gefärbten Schwanz. Vom Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) im südlichen Mexiko und Guatemala unterscheidet sich das Bunthörnchen durch die heller gefärbten Füße, die beim Rotbauchhörnchen sandfarben schwarz bis schwarz und beim Bunthörnchen in dieser Region weißlich mit schwarzer Sprenkelung sind.[1] Im Vergleich zu Deppes Hörnchen (S. deppei), Richmonds Hörnchen (S. richmondi) und auch zum Rotschwanzhörnchen ist das Bunthörnchen zudem deutlich größer mit einem deutlich längeren Schwanz.[3] VerbreitungsgebieteDas Bunthörnchen lebt in trockenen bis feuchten Wäldern Mittelamerikas und im Süden Mexikos. Das Verbreitungsgebiet reicht vom südlichen Teil des mexikanischen Bundesstaats Chiapas über Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica bis in die südwestliche Hälfte Panamas.[1][5] Lebensweise und ÖkologieBunthörnchen kommen in verschiedenen Waldlebensräumen des tropischen Mittelamerikas vor, von trockenen Küstenwäldern bis zu den feuchten Regenwaldgebieten des Inlands. Die Habitate beherbergen in der Regel verschiedene Baum- und Gebüscharten mit Anteilen immergrüner Laubvegetation in Höhen von gewöhnlich weniger als 1800 Metern. In einigen Regionen Costa Ricas kommen die Tiere jedoch auch in Höhenlagen bis 2600 Meter vor. Häufig sind die Tiere an Eichen- und Kiefernwälder gebunden,[1] in Mexiko und Guatemala leben sie in Flachlandwäldern und auch in Obstbaumanpflanzungen und kommen seltener auch in Sonnenblumenfeldern mit vereinzelten Bäumen, Parks und Gärten vor.[6] Vor allem in Costa Rica können die Tiere auch in landwirtschaftlichen Plantagen vorkommen, vor allem in Kakao-Anpflanzungen.[1] Die Tiere sind tagaktiv und leben als Einzelgänger (solitär) auf Bäumen, verlassen diese jedoch zur Nahrungssuche auch regelmäßig. Das Aktivitätsmaximum liegt am frühen Morgen, den Rest der Zeit verbringen sie vor allem in ihren Nestern, die sie nahe der Stämme in das Geäst der Bäume bauen,[2] oder in verfügbaren Baumhöhlen.[1] Die Tiere ernähren sich wie andere Eichhörnchen generalistisch und vor allem herbivor, fressen also vor allem Pflanzenteile. Der Hauptanteil der Nahrung besteht bei ihnen aus Samen, Nüssen und Früchten, wobei erstere in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes die wichtigste Nahrungsquelle darstellen. Sie meiden vor allem besonders hartschalige Samen und Nüsse, wobei Eicheln allerdings regelmäßig konsumiert werden. Hinzu kommen als ergänzende Nahrung gelegentlich Insekten und andere tierische Nahrung wie Vogeleier und Jungvögel.[1] Wahrscheinlich legen die Tiere Lager aus Samen an, entsprechende Beobachtungen fehlen allerdings. Für Mexiko sind vor allem Früchte und Blüten der Mangos (Mangifera indica), Guaven (Psidium guajava) und die Gelbe Mombinpflaume (Spondias mombin) als Nahrungsquelle dokumentiert, wobei sie die Frucht ohne den Samen fressen.[6] Wahrscheinlich kommunizieren die Tiere durch tiefe Laute miteinander, die als Alarmrufe gedeutet werden.[1] Über die Fortpflanzung der Bunthörnchen liegen so gut wie keine Informationen vor, obwohl die Tiere häufig vorkommen und beobachtet werden können.[1] Für Panama wird eine saisonale Fortpflanzungszeit von April bis Mai angenommen, die Anzahl der Jungtiere in einem Wurf beträgt wahrscheinlich etwa vier bis sechs Tiere.[3][4] Bunthörnchen kommen in ihren Lebensräumen sympatrisch mit anderen Hörnchen vor und treten mit diesen in Konkurrenz um verfügbare Habitate und Nahrung. In Gebieten, in denen sie gemeinsam mit dem Rotschwanzhörnchen (S. granatensis) leben, weichen sie in trockenere Gebiete aus und werden anspruchsloser an ihre Habitate. Auch mit dem Rotbauchhörnchen (S. aureogaster), Deppes Hörnchen (S. deppei) und Richmonds Hörnchen (S. richmondi) kommt das Bunthörnchen zumindest in Teilen des Verbreitungsgebietes sympatrisch vor.[3] Weitere Hörnchen anderer Gattungen, mit denen es gemeinsam vorkommen kann, sind das Mittelamerikanische Berghörnchen (Syntheosciurus brochus) und das Zentralamerikanische Zwerghörnchen (Microsciurus alfari).[1] Wie andere Hörnchen werden auch die Bunthörnchen von verschiedenen Raubtieren, Greifvögeln und Schlangen erbeutet. Zu den regelmäßigen Fressfeinden der Bunthörnchen gehört zudem der Panama-Kapuzineraffe (Cebus imitator), der in Gruppen jagt und neben anderen kleinen Wirbeltieren auch die Hörnchen erbeutet. Nach Untersuchungen in Costa Rica stellen Bunthörnchen dabei etwa 25 % der Beutetiere der Affen dar, weitere 25 % sind junge Weißrüssel-Nasenbären (Nasua narica) und etwa 40 % Eier und Jungvögel.[7] Als Ektoparasiten sind bislang nur die Zecke Microtrombicula nicaraguae und die Tierlaus Enderleinellus hondurensis dokumentiert.[1][3] Bei in Gefangenschaft gehaltenen Tieren wurde zudem ein Bornavirus mit der Bezeichnung Bunthörnchen-Bornavirus 1 (Variegated Squirrel 1 Bornavirus, VSBV-1) entdeckt, das als Zoonose eine potenziell tödlich verlaufende Enzephalitis beim Menschen auslösen kann.[8][9][10] SystematikTaxonomie und phylogenetische PositionDas Bunthörnchen wird als eigenständige Art innerhalb der Eichhörnchen (Sciurus) eingeordnet, die aus fast 30 Arten besteht.[11][4] Die wissenschaftliche Erstbeschreibung stammt von dem irischen Naturforscher und damaligen Honorarsekretär der Zoological Society of London William Ogilby aus dem Jahr 1839. Dieser hatte es von Sir Edward Belcher, Kapitän der Royal Navy und zu dieser Zeit mit der HMS Sulphur auf einer Weltreise im Bereich der Küste Süd- und Mittelamerikas unterwegs, zur Beschreibung zugesendet bekommen.[12] Als Fundort des Typus gab Ogilby nur allgemein die „Westküste von Südamerika“ an, wahrscheinlich stammen sie jedoch aus dem Umland von San Carlos im Departamento La Unión in El Salvador. Es handelte sich dabei um eines der ersten wissenschaftlich beschriebenen Säugetiere Mittelamerikas, 1842 wurde mit Macroxus adolphei (heute Sciurus variegatoides adolphei) eine weitere Unterart des Bunthörnchens von René Primevère Lesson aus Nicaragua gemeinsam mit dem heute als Synonym zur Nominatform betrachteten Macroxus pyladei beschrieben.[13][3] Fossilien des Bunthörnchens liegen nicht vor, die Ursprünge der Gattung werden auf das Miozän datiert.[3] Eine nahe Verwandtschaft mit dem Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) wird aufgrund der Schädelmerkmale und der Fellzeichnung angenommen, zudem wurde es auch in die nähere Verwandtschaft des Yucatan-Hörnchens (S. yucatanensis) und des Collie-Hörnchens (S. colliaei) platziert.[1] Systematik der mittelamerikanischen Sciurus-Arten nach Villalobos & Gutierrez-Espeleta 2014*[14]
*) Betrachtung einer begrenzten Artenanzahl – nicht in der Betrachtungsgruppe waren bsp. das Yucatan-Hörnchen (S. yucatanensis) und das Collie-Hörnchen (S. colliaei) Durch phylogenetische Untersuchungen auf der Basis molekularbiologischer Merkmale wie verfügbare Sequenzdaten der ribosomalen RNA (12S-rRNA, 16S-rRNA), der mitochondrialen CYTB-Gene und der Kern-DNA für die iRBP-Gene sowie Cytochrom-b-Gensequenzen konnte eine nahe Verwandtschaft der mittelamerikanischen Eichhörnchenarten innerhalb der Eichhörnchen bestätigt werden. Demnach wurde mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit das Rotschwanzhörnchen (S. granatensis) als Schwesterart des Bunthörnchens ermittelt. Gemeinsame Schwesterart dieser beiden Arten ist das Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) und diesen drei Arten gemeinsam steht wiederum Deppes Hörnchen (S. deppei) gegenüber. In der Analyse wurde allerdings nur eine begrenzte Artanzahl betrachtet, nicht dabei waren etwa das Yucatan-Hörnchen und das Collie-Hörnchen.[14] Mit dieser Arbeit wurden vorhergehende phylogenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2007 bestätigt, nach denen die mittelamerikanischen Baumhörnchen gegenüber den nord- und südamerikanischen Arten eine eigene Verwandtschaftsgruppe bilden und damit die Gattung Sciurus ohne Einschluss von Microsciurus und Syntheosciurus als paraphyletisch zu betrachten ist.[15] Der wissenschaftliche Name variegatoides bezieht sich auf den Farbreichtum der Tiere, der sich auch in dem daraus abgeleiteten englischen Namen „variegated squirrel“ spiegelt.[1] UnterartenInnerhalb der Art werden gemeinsam mit der Nominatform fünfzehn Unterarten unterschieden:[1][3][11][4]
Status, Bedrohung und SchutzBedrohung und SchutzDas Bunthörnchen wird von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) als nicht gefährdet (Least Concern, LC) eingeordnet. Begründet wird dies durch das große Verbreitungsgebiet sowie das häufige Vorkommen der Art in ihrem Verbreitungsgebiet. Die Art ist zudem sehr anpassungsfähig an verschiedene Habitate und Habitatveränderungen und kommt in mehreren Naturschutzgebieten vor.[5] Potenzielle Gefährdungen für den Gesamtbestand sind nicht vorhanden, mittel- bis langfristig könnte eine starke Entwaldung der Lebensräume und ihre Umwandlung in landwirtschaftliche Nutzflächen als Gefahr eingestuft werden.[5] In Mexiko wird die Art über das Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) als besonders geschützt betrachtet, allerdings besteht auch hier keine besondere Gefährdung.[6] Haltung und ZoonosenAufgrund ihrer Farbvarianten und ihrem Verhalten werden Bunthörnchen in Nordamerika und in Europa manchmal als Haustiere gehalten, die auch gezüchtet werden. Die Tiere sind, wie andere Haustiere auch, potenziell Träger von Krankheitserregern. Im Zuge von drei Todesfällen bei Züchtern von Bunthörnchen in Sachsen-Anhalt zwischen 2011 und 2013 wurde mit dem Bunthörnchen-Bornavirus 1 ein neues Bornavirus entdeckt, das eine potenziell tödlich verlaufende Enzephalitis beim Menschen auslösen kann. Durch das Friedrich-Loeffler-Institut (FLI) konnte bei einem aus der Zucht stammenden Bunthörnchen und bei Gewebeproben aus dem Gehirn der verstorbenen Züchter via Metagenomanalyse eine übereinstimmende Gensequenz identifiziert werden, die auf das Vorkommen des neuartigen Virus hindeutete. Über die Herkunft der Viren, die Epidemiologie und die potenziellen Übertragungswege dieser Zoonose liegen keine Informationen vor, Kratz- oder Bissspuren werden als wahrscheinliche Übertragungswege angenommen.[8][10][19] Im Januar 2016 wurde mitgeteilt, dass weitere infizierte Tiere in Zoos und bei privaten Haltern identifiziert werden konnten, darunter auch Arten der Schönhörnchen (Callosciurinae).[9][20] Belege
Literatur
WeblinksCommons: Bunthörnchen (Sciurus variegatoides) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wikispecies: Bunthörnchen (Sciurus variegatoides) – Artenverzeichnis
Wiktionary: Bunthörnchen – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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