Die meisten Penstemon-Arten wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen, einige auch als Halbsträucher oder Sträucher.[1] Je nach Art werden Wuchshöhen von 10 Zentimetern bis 3 Metern erreicht.
Die meist gegenständigenLaubblätter können in Blattstiel und Blattspreite gegliedert sein. Die obersten Blätter sind meist sitzend. Die einfache Blattspreite hat einen glatten bis gezähnten Rand.[1]
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kelchzipfel sind mehr oder weniger gleich.[1] Die fünf meist rosa- bis purpurfarbenen oder blauen, selten roten, gelben oder weißen Kronblätter sind verwachsen. Die relativ lange Kronröhre ist mehr oder weniger zylindrisch oder im unteren Bereich erweitert. Die Blütenkrone ist zweilippig. Die Oberlippe ist zweilappig und die Unterlippe ist dreilappig.[1] Es ist nur ein Staubblattkreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Charakteristisch ist das an der Basis der Kronröhre verwachsene, einzelne auffällige, rückenwärts gebogene, meist behaarte Staminodium, deshalb der deutsche Trivialname „Bartfaden“ der Gattung, es ist ein steriles Staubblatt und ragt oft aus der Blüte heraus. In jeder Blüte gibt es vier fertile Staubblätter, die bei vielen Arten die Öffnung der Kronröhre erreichen. Die an ihrer Basis kahlen Staubfäden sind an unterschiedlichen Höhen in den Kronröhren verwachsen. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken und öffnet sich mit zwei Schlitzen.[1] An der Basis der beiden oberen bzw. hinteren Staubblätter sind zwei Nektardrüsen vorhanden. Der Fruchtknoten ist oberständig. Der Griffel endet in einer einfachen Narbe.[1]
Die septiziden und manchmal an ihrem oberen Ende lokuliziden Kapselfrüchte enthalten meist vielen Samen. Die Samen besitzen unregelmäßige Kanten.[1]
Die einzelnen Arten besiedeln sehr unterschiedliche Habitate – von Wüsten bis Sumpfwäldern, und von den Meeresküsten bis zu den Hochgebirgen.
Systematik und Verbreitung
Botanische Geschichte und Taxonomie
Die erste Penstemon-Art wurde vom amerikanischen Pflanzensammler John Mitchell (1711–1768) 1748 veröffentlicht. Dabei handelte es sich um die Art Penstemon laevigatus. Carl von Linné nahm diese Art 1753 als Chelone pentstemon auf, wobei er die Schreibweise leicht abwandelte, so dass der griechische Ursprung des Wortes (penta für fünf) leichter zu erkennen war. Die ursprüngliche Schreibweise Penstemon setzte sich aber durch und wurde schließlich als offizielle Gattungsbezeichnung akzeptiert. Bis ins 20. Jahrhundert trifft man aber weiterhin ab und zu den Namen Pentstemon. Der botanische Gattungsname Penstemon leitet sich aus den griechischen Wörtern pente für fünf und stemon für Staubblatt ab. Die gültige Erstveröffentlichung des Gattungsnamens Penstemon erfolgte 1762/1763 durch Casimir Christoph Schmidel in Icones Plantarum, Edition Keller.[3] Als Lektotypusart wurde Penstemon pubescensAiton durch Nathaniel Lord Britton und Addison Brown in An Illustrated Flora of the Northern United States, 2. Auflage, 3, S. 182, 1913 und Francis Whittier Pennell in Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution 20, S. 325, 1920 festgelegt.[3] Synonyme für PenstemonSchmidel sind: PentstemonAiton orth. var., ApentosteraRaf., BartramiaSalisb., DasantheraRaf., ElmigeraRchb. ex Spach, LeiostemonRaf., LepteirisRaf.[4][5]
Im Laufe des 18. Jahrhunderts und dann insbesondere im 19. Jahrhundert wurden weitere Penstemon-Arten beschrieben, die bis etwa 1820 alle in die Gattung CheloneL. eingegliedert wurden. Systematische botanische Feldstudien im Großen Becken erhöhten die Artenzahl im 20. Jahrhundert auf etwa 250.
Eine Revision der Gattung Penstemon wurde zwischen 1932 und 1957 von David D. Keck durchgeführt. Seit 1946 kümmert sich die American Penstemon Society sowohl um Fragen der Botanik als auch der Kultivierung.
Äußere Systematik
Die Gattung Penstemon wurde traditionell in die Familien der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) oder Veronicaceae gestellt. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass die Gattung Penstemon zur Tribus Cheloneae in der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae) gehört.
Innere Systematik
Die Gattung Penstemon wird in sechs Untergattungen gegliedert:[6]
Penstemon subg. Cryptostemon: Sie enthält nur eine Art: Penstemon personatusKeck
Penstemon subg. Dasanthera(Raf.) Pennell: Sie enthält etwa neun Arten.
Penstemon subg. Dissecti: Sie enthält nur eine Art: Penstemon dissectusEll.
Penstemon subg. HabroanthusCrosswhite: Sie enthält zwei Sektionen und etwa 46 Arten.
Penstemon subg. Penstemon: Sie enthält acht Sektionen mit 22 Untersektionen und etwa 186 Arten.
Penstemon subg. Saccanthera(Benth.) A.Gray: Sie enthält zwei Sektionen mit drei Untersektionen und etwa 26 Arten.
Alle Penstemon-Arten stammen aus der Neuen Welt (nach Norden bis Alaska und Kanada und in Ost-West-Richtung von Küste zu Küste). Bis auf eine Art, die im Hochland von Guatemala vorkommt, kommen die Arten von Nordamerika bis ins südliche Mexiko vor. Die meisten Arten kommen dabei aus den westlichen gemäßigten Breiten. Viele der Arten sind nur sehr lokal verbreitet. Dies ist auch ein Grund dafür, warum es in freier Natur nur relativ selten Kreuzungen verschiedener Arten gibt, und warum es so viele Penstemon-Arten gibt (Adaptive Radiation[7]).
Die Art Pennellianthus frutescens wurde in eine eigene, monotypische Gattung Pennellianthus gestellt und war als Penstemon frutescens in die Penstemon gestellt; sie kommt in Japan und in Russlands Osten vor.
Penstemon ambiguusTorr.: Sie kommt in zwei Varietäten in den westlichen und zentralen Vereinigten Staaten und im nördlichen Teil des mexikanischen Bundesstaates Chihuahua vor.[4]
Penstemon bicolor(Brandeg.) Clokey & D.D.Keck: Sie kommt in zwei Varietäten im nordwestlichen Arizona, im südöstlichen Kalifornien und im südwestlichen Nevada vor.[4]
Penstemon cedrosensisKellogg: Dieser Endemit kommt nur auf der Isla de Cedros vor der Pazifikküste der Halbinsel Niederkalifornien vor und gehört zum mexikanischen Bundesstaat Baja California.[4]
Penstemon confertusDougl. ex Lindl.: Sie kommt im südwestlichen Alberta, im südöstlichen British Columbia, in Idaho, im westlichen Montana, im nordöstlichen Oregon und in Washington vor.[4]
Penstemon davidsoniiGreene: Sie ist im westlichen Nordamerika vom südlichen British Columbia über Oregon, Washington sowie nördlichen Nevada bis Kalifornien verbreitet.[4]
Penstemon deustusDougl. ex Lindl.: Sie kommt in zwei Varietäten in den westlichen Vereinigten Staaten vor.[4]
Penstemon digitalisNutt. ex Sims (Syn.: Penstemon alluviorumPennell, Penstemon digitalis var. albidusTrautv., Penstemon laevigatus subsp. alluviorum(Pennell) R.W.Benn., Penstemon laevigatus subsp. digitalis(Nutt.) R.W.Benn., Penstemon laevigatus var. digitalis(Nutt.) A.Gray): Sie kommt in den zentralen bis östlichen Vereinigten Staaten vor.[4][5]
Penstemon diphyllusRydb.: Südöstliches Washington bis westliches Montana und nordöstliches Idaho.[5]
Penstemon dugesiiZacarías-Correa, E.Pérez, M.S.Samain: Sie wurde 2020 aus den zentralen Bereichen des mexikanischen Bundesstaates Guanajuato erstbeschrieben.[8]
Penstemon eatoniiA.Gray: Sie kommt in zwei Varietäten in Colorado, New Mexico, Arizona, Kalifornien, Nevada und Utah vor.[4]
Penstemon ellipticusJ.M.Coult. & Fisher: Sie kommt im südöstlichen British Columbia, im südwestlichen Alberta, in Idaho und im westlichen Montana vor.[4]
Penstemon fruticosus(Pursh) Greene: Sie kommt in British Columbia, Idaho, Montana, Wyoming, Washington und Oregon vor.[4] Zu dieser Art gehört auch:
Scoulers Bartfaden (Penstemon fruticosus(Pursh) Greene var. scouleri(Lindl.) Cronquist, Syn.: Penstemon scouleriLindl.): British Columbia, Alberta, Washington und Idaho.[5][4]
Penstemon gairdneriHook.: Sie kommt in zwei Varietäten in Idaho, im östlichen Washington und im östlichen Oregon vor.[4]
Penstemon glaber var. alpinus(Torr.) A.Gray (Syn.: Penstemon alpinusTorr., Penstemon alpinus subsp. magnus(Pennell) Penland, Penstemon magnusPennell): Sie kommt in Colorado, Nebraska, Wyoming und im nördlichen New Mexico vor.[5]
Penstemon glaber var. brandegeei(Porter) C.C.Freeman: Sie kommt vom US-Bundesstaat Colorado bis zum mexikanischen Bundesstaat Chihuahua vor.[5]
Penstemon glaberPursh var. glaber: Sie kommt in Montana, Nebraska, North Dakota, South Dakota, Wyoming vor:[5]
Penstemon glandulosusDouglas ex Lindl.: Sie kommt im südöstlichen Washington, im nordöstlichen Oregon und im westlichen Idaho vor.[4]
Penstemon lentusPennell: Sie kommt im südwestlichen Colorado, im nordöstlichen Arizona und im südöstlichen Utah vor.[4]
Penstemon leonardiiRydb.: Sie kommt im südöstlichen Idaho und in Utah vor.[4] Es gibt zwei Varietäten.
Penstemon linarioidesA.Gray: Es gibt etwa drei Unterarten. Sie kommen im südwestlichen Colorado, im westlichen New Mexico, in Arizona, Nevada und Utah vor.[4]
Penstemon nitidusDougl. ex Benth.: Sie kommt in British Columbia, Alberta, Saskatchewan, Manitoba, Washington, Montana, Idaho, Wyoming und North Dakota vor.[4]
Penstemon pratensisGreene: Sie kommt im südwestlichen Idaho, im südöstlichen Oregon und im nördlichen Nevada vor.[4]
Penstemon procerusDougl. ex Graham: Die vier Varietäten sind im westlichen Nordamerika weitverbreitet. Sie ist von Alaska über das Yukon-Territorium und den westlichen kanadischen Provinzen Alberta, British Columbia, Manitoba sowie südwestliches Saskatchewan bis zu den westlichen US-Bundesstaaten Oregon, Washington, Colorado, Montana, Wyoming, Nevada, Utah sowie Kalifornien weitverbreitet.[4]
Penstemon pruinosusDouglas ex Lindl.: Sie kommt im südlichen British Columbia und im nördlichen Washington vor.[4]
Penstemon rostriflorusKellogg (Syn.: Penstemon bridgesiiA.Gray:) Sie kommt im südwestlichen Colorado, im nordwestlichen New Mexico, im nördlichen Arizona, im östlichen Kalifornien, im südlichen Nevada und im südlichen Utah vor.[4][1]
Penstemon rupicola (Piper) T.J.Howell: Sie kommt im westlichen Oregon, im westlichen Washington und im nordwestlichen Kalifornien vor.[4][1]
Penstemon rydbergiiA.Nelson: Es gibt zwei Varietäten. Sie kommen im südöstlichen Washington, in Oregon, Wyoming, Idaho, im südwestlichen Montana, in Nevada, Utah, im nördlichen Arizona, im östlichen Kalifornien und im nördlichen New Mexico vor.[4]
Penstemon serrulatusMenzies ex Sm.: Sie kommt im südöstlichen Alaska, im südlichen British Columbia, im westlichen Washington und im westlichen Oregon vor.[4]
Penstemon smalliiA.Heller: Sie kommt im nordöstlichen Georgia, im südöstlichen Kentucky, im westlichen North Carolina, im nordwestlichen South Carolina und im östlichen Tennessee vor.[4]
Penstemon speciosusDouglas ex Lindl.: Sie kommt in Washington, Oregon, im südwestlichen Idaho, im westlichen Utah, in Kalifornien und in Nevada vor.[4][1]
Penstemon spectabilisThurb. ex A.Gray: Die zwei Varietäten kommen von Kalifornien bis Mexiko vor.[1]
Penstemon watsoniiA.Gray: Sie kommt in Nevada, Utah, im nordwestlichen Colorado, im südwestlichen Idaho und im südwestlichen Wyoming vor.[4]
Penstemon whippleanusA.Gray: Sie kommt in Colorado, Wyoming, im südöstlichen Idaho, im südwestlichen Montana, in New Mexico, in Utah und im nördlichen Arizona vor.[4]
Penstemon wilcoxiiRydb.: Sie kommt in Idaho, im nordwestlichen Montana, im nordöstlichen Oregon und in Washington vor.[4]
Penstemon yampaensisPenl. (Syn.: Penstemon acaulis var. yampaensis(Penl.) Neese): Sie kommt in Colorado, Wyoming und in einem County in Utah vor.[5]
Nicht mehr zu dieser Gattung wird gerechnet:
Penstemon frutescensLambert: Sie wird als Pennellianthus frutescens(Lambert) Crosswh. in eine eigene, monotypische Gattung Pennellianthus gestellt. Sie kommt in Russlands Fernem Osten, auf den Kurilen und auf den japanischen Inseln Hokkaido sowie dem nördlichen Honshu vor.[4]
Einige nordamerikanische Indianerstämme verwendeten Bartfaden-Arten gegen Zahnschmerzen.
Als Zierpflanze
Viele Sorten werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet.[10]
Obwohl es sich um eine rein nordamerikanische Gattung handelt, wurde die Zucht von neuen Sorten hauptsächlich in Europa durchgeführt. Bereits Anfang des 19. Jahrhunderts wurden Samen von verschiedenen Bartfaden-Arten dort zum Kauf angeboten. Zu dieser Zeit entstanden auch schon die ersten Hybriden.
Speziell in den 60er Jahren des 19. Jahrhunderts intensivierte sich die Züchtungstätigkeit. Besonders zu nennen sind hier Züchtungen von Victor Lemoine und von Wilhelm Pfitzer. Das Unternehmen des Schotten John Forbes bot 1870 180 Sorten an. Bis 1900 wurde es mit 550 Sorten der weltweit führende Zuchtbetrieb für Bartfaden-Arten, dicht gefolgt von Lemoine mit 470 Sorten.
Quellen
Margriet Wetherwax, Noel H. Holmgren, 2012: In: Jepson Flora Project (eds.): Jepson eFlora, Penstemon, zuletzt eingesehen am 6. Dezember 2018.
Literatur
Francis Whittier Pennell: The Scrophulariaceae of Eastern Temperate North America. In: Monographs / The Academy of natural sciences of Philadelphia. Band1. Academy of Natural Sciences, 1935, ISBN 978-1-4223-1790-7, S.650 (Penstemon ab Seite 196 in der Google-Buchsuche).
Andrea D. Wolfe, Christopher P. Randle, Shannon L. Datwyler, Jeffery J. Morawetz, Nidia Arguedas, Jose Diaz: Phylogeny, taxonomic affinities, and biogeography of Penstemon (Plantaginaceae) based on ITS and cpDNA sequence data. In: American Journal of Botany Volume 93, Issue 11, 2006, S. 1699–1713. Volltext-PDF.
David Way, Peter James: The Gardener’s Guide to Growing Penstemons. David & Charles Publishers, 1998, ISBN 0-7153-0550-6.
Shaun R. Broderick: An Examination of the DNA Content, Taxonomy and Phylogeny of Penstemon (Plantaginaceae). A thesis submitted to the faculty of Brigham Young University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science, 2010. PDF.
↑
Shaun R. Broderick: An Examination of the DNA Content, Taxonomy and Phylogeny of Penstemon (Plantaginaceae). A thesis submitted to the faculty of Brigham Young University in
partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science, 2010.
PDF.
↑ abPenstemon bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 16. Dezember 2017.
↑Ana Gabriela Zacarías-Correa, Emmanuel Pérez, Marie-Stéphanie Samain: Penstemon dugesii (Plantaginaceae), a new species from Guanajuato, Mexico. In: Phytotaxa, Volume 447, Issue 3, Juni 2020. doi:10.11646/phytotaxa.447.3.7
↑Ana Gabriela Zacarías-Correa, Andrea D Wolfe, Esteban Manuel Martínez Salas, Marie-Stéphanie Samain: Penstemon reidmoranii (Plantaginaceae), a new species from Baja California, Mexico. In: Phytotaxa, Volume 387, Issue 1, Januar 2019. doi:10.11646/phytotaxa.387.1.5
↑Urania Pflanzenreich. Band 4: Blütenpflanzen, 2, 1. Ausgabe, Urania-Verlag, Leipzig 1994, ISBN 3-332-00497-2.