Bartfaden

Bartfaden

Penstemon nitidus

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Wegerichgewächse (Plantaginaceae)
Tribus: Cheloneae
Gattung: Bartfaden
Wissenschaftlicher Name
Penstemon
Schmidel

Die Bartfaden (Penstemon) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae). Mit über 250 Arten ist es eine sehr artenreiche Gattung, die von Nord- bis Zentralamerika weitverbreitet ist.

Beschreibung

Blütenstand von Penstemon triflorus mit zygomorphen Blüten
Ausschnitt einer zygomorphen Blüte von Penstemon rupicola, deutlich ist ein behaartes Staminodium erkennbar (eines der besten Bestimmungsmerkmale der Gattung Penstemon)
Kapselfrüchte von Penstemon venustus

Vegetative Merkmale

Die meisten Penstemon-Arten wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen, einige auch als Halbsträucher oder Sträucher.[1] Je nach Art werden Wuchshöhen von 10 Zentimetern bis 3 Metern erreicht.

Die meist gegenständigen Laubblätter können in Blattstiel und Blattspreite gegliedert sein. Die obersten Blätter sind meist sitzend. Die einfache Blattspreite hat einen glatten bis gezähnten Rand.[1]

Generative Merkmale

Die vielen auffälligen Blüten stehen in Wirteln oder in rispigen, traubigen, zymösen Blütenständen zusammen. Die Tragblätter sind meist relativ klein.[1]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kelchzipfel sind mehr oder weniger gleich.[1] Die fünf meist rosa- bis purpurfarbenen oder blauen, selten roten, gelben oder weißen Kronblätter sind verwachsen. Die relativ lange Kronröhre ist mehr oder weniger zylindrisch oder im unteren Bereich erweitert. Die Blütenkrone ist zweilippig. Die Oberlippe ist zweilappig und die Unterlippe ist dreilappig.[1] Es ist nur ein Staubblattkreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Charakteristisch ist das an der Basis der Kronröhre verwachsene, einzelne auffällige, rückenwärts gebogene, meist behaarte Staminodium, deshalb der deutsche Trivialname „Bartfaden“ der Gattung, es ist ein steriles Staubblatt und ragt oft aus der Blüte heraus. In jeder Blüte gibt es vier fertile Staubblätter, die bei vielen Arten die Öffnung der Kronröhre erreichen. Die an ihrer Basis kahlen Staubfäden sind an unterschiedlichen Höhen in den Kronröhren verwachsen. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken und öffnet sich mit zwei Schlitzen.[1] An der Basis der beiden oberen bzw. hinteren Staubblätter sind zwei Nektardrüsen vorhanden. Der Fruchtknoten ist oberständig. Der Griffel endet in einer einfachen Narbe.[1]

Die septiziden und manchmal an ihrem oberen Ende lokuliziden Kapselfrüchte enthalten meist vielen Samen. Die Samen besitzen unregelmäßige Kanten.[1]

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8. Bei den meisten untersuchten Arten liegt Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 16 vor; bei wenigen Arten wurde Polyploidie festgestellt.[2]

Standorte

Die einzelnen Arten besiedeln sehr unterschiedliche Habitate – von Wüsten bis Sumpfwäldern, und von den Meeresküsten bis zu den Hochgebirgen.

Penstemon albertinus
Penstemon albidus
Penstemon ambiguus var. laevissimus
Penstemon barbatus
Penstemon bicolor
Penstemon cyananthus
Penstemon cyanocaulis
Penstemon davidsonii
Penstemon eatonii
Penstemon glaber
Penstemon gracilis
Penstemon grahamii
Penstemon haydenii
Penstemon heterodoxus
Penstemon hirsutus
Illustration aus Flore des Serres von Penstemon jeffreyanus
Penstemon laevigatus
Penstemon leiophyllus
Penstemon leonardii
Penstemon linarioides
Penstemon murrayanus
Penstemon newberryi
Penstemon nitidus
Penstemon ovatus
Penstemon pachyphyllus
Illustration von Penstemon pallidus
Penstemon palmeri
Penstemon platyphyllus
Penstemon procerus

Systematik und Verbreitung

Botanische Geschichte und Taxonomie

Die erste Penstemon-Art wurde vom amerikanischen Pflanzensammler John Mitchell (1711–1768) 1748 veröffentlicht. Dabei handelte es sich um die Art Penstemon laevigatus. Carl von Linné nahm diese Art 1753 als Chelone pentstemon auf, wobei er die Schreibweise leicht abwandelte, so dass der griechische Ursprung des Wortes (penta für fünf) leichter zu erkennen war. Die ursprüngliche Schreibweise Penstemon setzte sich aber durch und wurde schließlich als offizielle Gattungsbezeichnung akzeptiert. Bis ins 20. Jahrhundert trifft man aber weiterhin ab und zu den Namen Pentstemon. Der botanische Gattungsname Penstemon leitet sich aus den griechischen Wörtern pente für fünf und stemon für Staubblatt ab. Die gültige Erstveröffentlichung des Gattungsnamens Penstemon erfolgte 1762/1763 durch Casimir Christoph Schmidel in Icones Plantarum, Edition Keller.[3] Als Lektotypusart wurde Penstemon pubescens Aiton durch Nathaniel Lord Britton und Addison Brown in An Illustrated Flora of the Northern United States, 2. Auflage, 3, S. 182, 1913 und Francis Whittier Pennell in Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution 20, S. 325, 1920 festgelegt.[3] Synonyme für Penstemon Schmidel sind: Pentstemon Aiton orth. var., Apentostera Raf., Bartramia Salisb., Dasanthera Raf., Elmigera Rchb. ex Spach, Leiostemon Raf., Lepteiris Raf.[4][5]

Im Laufe des 18. Jahrhunderts und dann insbesondere im 19. Jahrhundert wurden weitere Penstemon-Arten beschrieben, die bis etwa 1820 alle in die Gattung Chelone L. eingegliedert wurden. Systematische botanische Feldstudien im Großen Becken erhöhten die Artenzahl im 20. Jahrhundert auf etwa 250.

Eine Revision der Gattung Penstemon wurde zwischen 1932 und 1957 von David D. Keck durchgeführt. Seit 1946 kümmert sich die American Penstemon Society sowohl um Fragen der Botanik als auch der Kultivierung.

Äußere Systematik

Die Gattung Penstemon wurde traditionell in die Familien der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) oder Veronicaceae gestellt. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass die Gattung Penstemon zur Tribus Cheloneae in der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae) gehört.

Innere Systematik

Die Gattung Penstemon wird in sechs Untergattungen gegliedert:[6]

  • Penstemon subg. Cryptostemon: Sie enthält nur eine Art: Penstemon personatus Keck
  • Penstemon subg. Dasanthera (Raf.) Pennell: Sie enthält etwa neun Arten.
  • Penstemon subg. Dissecti: Sie enthält nur eine Art: Penstemon dissectus Ell.
  • Penstemon subg. Habroanthus Crosswhite: Sie enthält zwei Sektionen und etwa 46 Arten.
  • Penstemon subg. Penstemon: Sie enthält acht Sektionen mit 22 Untersektionen und etwa 186 Arten.
  • Penstemon subg. Saccanthera (Benth.) A.Gray: Sie enthält zwei Sektionen mit drei Untersektionen und etwa 26 Arten.

Alle Penstemon-Arten stammen aus der Neuen Welt (nach Norden bis Alaska und Kanada und in Ost-West-Richtung von Küste zu Küste). Bis auf eine Art, die im Hochland von Guatemala vorkommt, kommen die Arten von Nordamerika bis ins südliche Mexiko vor. Die meisten Arten kommen dabei aus den westlichen gemäßigten Breiten. Viele der Arten sind nur sehr lokal verbreitet. Dies ist auch ein Grund dafür, warum es in freier Natur nur relativ selten Kreuzungen verschiedener Arten gibt, und warum es so viele Penstemon-Arten gibt (Adaptive Radiation[7]).

Die Art Pennellianthus frutescens wurde in eine eigene, monotypische Gattung Pennellianthus gestellt und war als Penstemon frutescens in die Penstemon gestellt; sie kommt in Japan und in Russlands Osten vor.

Es gibt etwa 275 Penstemon-Arten (Auswahl):[5]

Nicht mehr zu dieser Gattung wird gerechnet:

  • Penstemon frutescens Lambert: Sie wird als Pennellianthus frutescens (Lambert) Crosswh. in eine eigene, monotypische Gattung Pennellianthus gestellt. Sie kommt in Russlands Fernem Osten, auf den Kurilen und auf den japanischen Inseln Hokkaido sowie dem nördlichen Honshu vor.[4]

Bilder

Verwendung

Als Heilpflanze

Einige nordamerikanische Indianerstämme verwendeten Bartfaden-Arten gegen Zahnschmerzen.

Als Zierpflanze

Viele Sorten werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet.[10]

Obwohl es sich um eine rein nordamerikanische Gattung handelt, wurde die Zucht von neuen Sorten hauptsächlich in Europa durchgeführt. Bereits Anfang des 19. Jahrhunderts wurden Samen von verschiedenen Bartfaden-Arten dort zum Kauf angeboten. Zu dieser Zeit entstanden auch schon die ersten Hybriden.

Speziell in den 60er Jahren des 19. Jahrhunderts intensivierte sich die Züchtungstätigkeit. Besonders zu nennen sind hier Züchtungen von Victor Lemoine und von Wilhelm Pfitzer. Das Unternehmen des Schotten John Forbes bot 1870 180 Sorten an. Bis 1900 wurde es mit 550 Sorten der weltweit führende Zuchtbetrieb für Bartfaden-Arten, dicht gefolgt von Lemoine mit 470 Sorten.

Quellen

  • Margriet Wetherwax, Noel H. Holmgren, 2012: In: Jepson Flora Project (eds.): Jepson eFlora, Penstemon, zuletzt eingesehen am 6. Dezember 2018.

Literatur

  • Francis Whittier Pennell: The Scrophulariaceae of Eastern Temperate North America. In: Monographs / The Academy of natural sciences of Philadelphia. Band 1. Academy of Natural Sciences, 1935, ISBN 978-1-4223-1790-7, S. 650 (Penstemon ab Seite 196 in der Google-Buchsuche).
  • Andrea D. Wolfe, Christopher P. Randle, Shannon L. Datwyler, Jeffery J. Morawetz, Nidia Arguedas, Jose Diaz: Phylogeny, taxonomic affinities, and biogeography of Penstemon (Plantaginaceae) based on ITS and cpDNA sequence data. In: American Journal of Botany Volume 93, Issue 11, 2006, S. 1699–1713. Volltext-PDF.
  • David Way, Peter James: The Gardener’s Guide to Growing Penstemons. David & Charles Publishers, 1998, ISBN 0-7153-0550-6.
  • Shaun R. Broderick: An Examination of the DNA Content, Taxonomy and Phylogeny of Penstemon (Plantaginaceae). A thesis submitted to the faculty of Brigham Young University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science, 2010. PDF.

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Margriet Wetherwax, Noel H. Holmgren, 2012: In: Jepson Flora Project (eds.): Jepson eFlora, Penstemon, zuletzt eingesehen am 6. Dezember 2018.
  2. Shaun R. Broderick: An Examination of the DNA Content, Taxonomy and Phylogeny of Penstemon (Plantaginaceae). A thesis submitted to the faculty of Brigham Young University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science, 2010. PDF.
  3. a b Penstemon bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 16. Dezember 2017.
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep Penstemon im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy Datenblatt Penstemon bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
  6. The Penstemon Website, von Andrea D. Wolfe (updates bis 2000) (Memento vom 9. Oktober 2006 im Internet Archive).
  7. Botanik Online: Verwandtschaftskreise, Artbastarde, Adaptive Radiation.
  8. Ana Gabriela Zacarías-Correa, Emmanuel Pérez, Marie-Stéphanie Samain: Penstemon dugesii (Plantaginaceae), a new species from Guanajuato, Mexico. In: Phytotaxa, Volume 447, Issue 3, Juni 2020. doi:10.11646/phytotaxa.447.3.7
  9. Ana Gabriela Zacarías-Correa, Andrea D Wolfe, Esteban Manuel Martínez Salas, Marie-Stéphanie Samain: Penstemon reidmoranii (Plantaginaceae), a new species from Baja California, Mexico. In: Phytotaxa, Volume 387, Issue 1, Januar 2019. doi:10.11646/phytotaxa.387.1.5
  10. Urania Pflanzenreich. Band 4: Blütenpflanzen, 2, 1. Ausgabe, Urania-Verlag, Leipzig 1994, ISBN 3-332-00497-2.
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