Kromatin pada fase-fase siklus sel (1) Asam deoksiribonukleat rantai ganda. (2) Kromatin (asam deoksiribonukleat rantai tunggal beserta histon) (3) Kromatin pada interfase (biru) beserta sentromer (merah) (4) Kromatin padat selama profase (5) Kromosom pada metafase
Kromatin (Chroma: berwarna; tin: benang) adalah kompleks dari asam deoksiribonukleat, proteinhiston dan protein non histon yang ditemukan pada inti sel eukariota.[1] Kromatin merupakan bahan yang mudah diwarnai oleh suatu zat pewarna.[2] Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin.[3] Kromatin terfragmentasi dan menggumpal selama mitosis atau meiosis untuk membentuk wujud seperti batang yang disebut kromosom.[2] Kromosom yang berkembang dari kromatin terbukti tersusun dari sejumlah besar protein dan asam-asam nukleat yang sekarang dikenal sebagai asam deoksiribonukleat.[2] Dua pasang dari tiap protein histon tersebut yaitu histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145 hingga 147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.[4]
Bentuk
Struktur kromatin serta bentuk kromosom selama interfase dan pembelahan sel
Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin.[3] Suatu gen yang secara normal terekspresi pada bentuk eukromatin berpindah pada daerah heterokromatin menyebabkan terjadinya peredaman gen, yaitu terhentinya ekspresi gen tersebut.[3] Perubahan bentuk kromatin ini merupakan salah satu mekanisme epigenetika.[5]
Eukromatin merupakan bentuk yang kurang padat, atau yang bentuk terbuka.[3][5] Eukromatin berbentuk padat selama pembelahan sel, tetapi mengendur menjadi bentuk yang terbuka selama interfase.[6] Eukromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih terang.[6]
Heterokromatin merupakan bentuk yang lebih padat, atau bentuk tertutup.[3][5] Heterokromatin sangat padat pada saat pembelahan sel, demikian pula pada saat interfase.[6] Heterokromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih padat atau gelap.[6]
Struktur
Gambar skematis dari sel hingga pasangan basa asam deoksiribonukleat
Kromatin terdiri atas kompleks dari protein kromosomal histon dan non histon dengan DNA sel eukariota.[3]
Nukleosom yang dibentuk oleh asam deoksiribonukleat (abu-abu) dan histon oktamer (Histon H2A , H2B , H3 and H4 ). Gambar tampak atas.
Asosiasi pertama asam deoksiribonukleat dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur nukleosom.[7] Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer dan setiap subunit terdapat dalam dua rangkap.[7] Asam deoksiribonukleat kemudian akan melilit butiran oktamer tersebut.[7] Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan asam deoksiribonukleat yang panjangnya 146 pasangan basa (pb).[7] Asosiasi ini merupakan inti nukleosom.[7] Dua pasang dari tiap protein histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145-147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.[4][6] Beberapa referensi yang lebih baru menyebutkan asam deoksiribonukleat yang membangun nukleosom ini adalah 147 pasangan basa.[3][8] Ada juga referensi yang lebih lama menyebutkan bahwa kompleks serabut asam deoksiribonukleat dan protein ini yang dapat ditemukan saat interfase dari sel eukariota yang dibangun dari nukleosom-nukleosom dan terdiri atas histon oktamer yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa asam deoksiribonukleat.[9] Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi protein histon H1 serta 20 pasang basa asam deoksiribonukleat, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu asam deoksiribonukleat unsur inti nukleosom.[7] Satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon.[7]
Asam deoksiribonukleat merupakan bahan genetik yang pembuktiannya pertama kali dilakukan oleh Frederick Griffith pada tahun 1928 yaitu dengan transformasi pada bakteri Streptococcus pneumoniae.[10] Bahan genetik ini pada eukariota selain dijumpai pada inti sel juga dijumpai di dalam organel yang lain, misalnya pada mitokondria dan kloroplas.[10]Prokariota seperti bakteri umumnya memiliki kromosom sirkuler tunggal meskipum ada beberapa bakteri yang memiliki molekul asam deoksiribonukleat tambahan berupa plasmid.[11]
Protein kromosomal
Protein kromosomal yang mengikat DNA secara sederhana dibagi menjadi dua kelas utama yaitu protein kromosomal histon dan non histon.[3]
Histon merupakan protein yang terdiri dari lima subunit yaitu histon H1, H2A, H2B, H3 dan H4.[7] Subunit-subunit ini kaya akan asam amino yang bermuatan positif atau bersifat basa seperti lisin dan arginin.[7] Histon ini akan bereaksi dengan asam deoksiribonukleat melalui interaksi antara protein yang bermuatan positif dengan fosfodiester dari asam deoksiribonukleat yang bermuatan negatif.[7] Asosiasi antara satu histon dengan satu segmen asam deoksiribonuleat disebut nukleosom.[7] Asosiasi nukleosom merupakan tahap awal pengemasan asam deoksiribonukleat ke dalam bentuk yang padat.[7] Tiap inti nukleosom terdiri atas suatu kompleks dari delapan protein histon (histon oktamer) dan DNA rantai ganda dengan panjang 147 pasang nukleotida.[1] Kompleks histon oktamer ini masing-masing terdiri atas 2 molekul histon H2A, H2B, H3, dan H4.[1] Modifikasi histon memengaruhi perubahan bentuk kromatin.[5]
Protein non histon
Protein non histon (NHC Protein) terikat pada sekuens spesifik yang tersebar sepanjang utas DNA.[6]
^ abc(Inggris)Alberts B, et al. 1991. Molecular Biology of The Cell Third Edition. California: Garland.
^ abc(Inggris)Stansfield WD, et al. 1996. Molecular and Cell Biology. New York: McGraw-Hill.
^ abcdefgh(Inggris)Alberts, Bruce (2008). Molecular Biology of the cell. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4106-2.Parameter |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan); Parameter |access-date= membutuhkan |url= (bantuan)
^ ab(Inggris) Luger, Karolin (18 September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution"(pdf). Nature. 389: 251–260.Parameter |month= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan); Parameter |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)Pemeliharaan CS1: Tanggal dan tahun (link) Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "nature" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
^(Inggris)Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. Principles of Cell and Molecular Biology. New York: HarperCollins College Publishers.
^ abYuwono T. 2005. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.
^(Inggris)Dale JW & Park SF. 2004. Molecular genetics of Bacteria. Chichester: John Willey & Sons Ltd.
^ ab(Inggris) Allis, C.David (2007). Epigenetics. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. hlm. 460. ISBN 978-0-87969-724-2.Parameter |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
