Keberhasilan reproduksi

Sperma yang membuahi sel telur dalam reproduksi seksual adalah salah satu tahap keberhasilan reproduksi

Keberhasilan reproduksi adalah produksi keturunan yang dihasilkan oleh suatu individu per peristiwa perkembangbiakan atau seumur hidup. Hal ini tidak dibatasi oleh jumlah keturunan yang dihasilkan oleh satu individu, tetapi juga keberhasilan reproduksi dari keturunan tersebut.

Keberhasilan reproduksi berbeda dengan kebugaran karena keberhasilan individu tidak selalu menjadi penentu kekuatan adaptasi suatu genotipe karena efek peluang dan lingkungan tidak berpengaruh pada gen tertentu. Keberhasilan reproduksi berubah menjadi bagian dari kebugaran ketika keturunannya benar-benar direkrut ke dalam populasi pengembangbiakan. Jika kuantitas keturunan tidak berkorelasi dengan kualitas, hal ini dapat diterima, namun jika tidak, maka keberhasilan reproduksi harus disesuaikan dengan sifat-sifat yang memprediksi kelangsungan hidup remaja agar dapat diukur secara efektif.[1]

Kualitas dan kuantitas adalah tentang menemukan keseimbangan yang tepat antara reproduksi dan pemeliharaan. Teori soma sekali pakai tentang penuaan memberi tahu kita bahwa umur yang lebih panjang akan mengorbankan reproduksi dan dengan demikian umur panjang tidak selalu berkorelasi dengan fekunditas yang tinggi.[2][3]

Investasi orang tua merupakan faktor kunci dalam keberhasilan reproduksi karena merawat keturunan dengan lebih baik adalah hal yang sering kali memberikan keuntungan kebugaran di kemudian hari.[4] Hal ini termasuk pilihan pasangan dan seleksi seksual sebagai faktor penting dalam keberhasilan reproduksi, yang merupakan alasan lain mengapa keberhasilan reproduksi berbeda dengan kebugaran karena pilihan dan hasil individu lebih penting daripada perbedaan genetik.[5] Karena keberhasilan reproduksi diukur selama beberapa generasi, penelitian longitudinal adalah jenis penelitian yang lebih disukai karena mereka mengikuti populasi atau individu dalam jangka waktu yang lebih lama untuk memantau perkembangan individu tersebut. Studi jangka panjang ini lebih disukai karena meniadakan efek variasi dalam satu tahun atau musim kawin.

Kontribusi nutrisi

Nutrisi adalah salah satu faktor yang mempengaruhi keberhasilan reproduksi. Misalnya, jumlah konsumsi yang berbeda dan lebih khusus lagi rasio karbohidrat dan protein. Dalam beberapa kasus, jumlah atau rasio asupan lebih berpengaruh selama tahap-tahap tertentu dalam siklus hidup. Sebagai contoh, pada lalat buah Meksiko, asupan protein jantan sangat penting hanya pada saat eklosi. Asupan pada saat ini memberikan kemampuan reproduksi yang lebih tahan lama. Setelah tahap perkembangan ini, asupan protein tidak akan berpengaruh dan tidak diperlukan untuk keberhasilan reproduksi. Selain itu, jantan Ceratitis capitata bereksperimen untuk melihat bagaimana pengaruh protein selama tahap larva mempengaruhi keberhasilan perkawinan. Jantan diberi diet tinggi protein, yang terdiri dari 6,5 g/100 mL, atau diet tanpa protein selama tahap larva. Jantan yang diberi makan protein memiliki lebih banyak kopulasi daripada yang tidak diberi makan protein, yang pada akhirnya berkorelasi dengan keberhasilan perkawinan yang lebih tinggi. Jantan lalat pukulan hitam yang kekurangan protein terlihat menunjukkan jumlah tunggangan yang lebih sedikit dan menginseminasi lebih sedikit betina dibandingkan dengan jantan yang diberi makan lebih banyak. Dalam kasus lain, kekurangan mangsa atau diet yang tidak memadai telah terbukti menyebabkan terhentinya sebagian atau seluruh aktivitas perkawinan jantan. Waktu kopulasi berlangsung lebih lama pada pejantan yang diberi gula daripada lalat yang diberi protein, yang menunjukkan bahwa karbohidrat lebih dibutuhkan untuk durasi kopulasi yang lebih lama.[6]

Pada mamalia, jumlah protein, karbohidrat, dan lemak terlihat mempengaruhi keberhasilan reproduksi. Hal ini dievaluasi pada 28 beruang hitam betina yang dievaluasi dengan mengukur jumlah anak yang dilahirkan. Dengan menggunakan makanan yang berbeda selama musim gugur termasuk jagung, herba, pohon ek merah, beech, dan ceri, fakta nutrisi protein, karbohidrat, dan lemak dicatat, karena masing-masing bervariasi dalam persen komposisi. Tujuh puluh persen beruang yang memiliki diet tinggi lemak dan tinggi karbohidrat menghasilkan anak. Sebaliknya, ke-10 beruang betina yang memiliki diet rendah karbohidrat tidak menghasilkan anak, karena menganggap karbohidrat sebagai faktor penting bagi keberhasilan reproduksi, di mana lemak tidak menjadi penghalang.[7]

Nutrisi yang cukup pada periode waktu pra-kawin terbukti memiliki efek paling besar pada berbagai proses reproduksi pada mamalia. Peningkatan nutrisi, secara umum, pada masa ini paling bermanfaat untuk perkembangan oosit dan embrio. Sebagai hasilnya, jumlah dan kelangsungan hidup keturunan juga meningkat. Dengan demikian, pemberian nutrisi yang tepat selama masa pra-kawin merupakan kunci untuk perkembangan dan manfaat jangka panjang bagi keturunannya.[8] Dua jenis makanan yang berbeda diberikan pada burung scrub-jay Florida dan performa perkembangbiakan tercatat memiliki efek yang berbeda. Satu diet terdiri dari protein tinggi dan lemak tinggi, dan diet lainnya hanya terdiri dari lemak tinggi. Hasil yang signifikan adalah burung dengan diet tinggi protein dan tinggi lemak bertelur lebih banyak daripada burung dengan diet kaya lemak. Ada perbedaan dalam jumlah air di dalam telur, yang menyebabkan perbedaan bobot. Dihipotesiskan bahwa tambahan air yang dihasilkan dari diet kaya protein dan kaya lemak yang memadai dapat berkontribusi pada perkembangan dan kelangsungan hidup anak ayam, sehingga membantu keberhasilan reproduksi.[9]

Asupan makanan juga meningkatkan produksi telur, yang juga dapat dipertimbangkan untuk membantu menciptakan keturunan yang layak. Perubahan pasca-kawin terlihat pada organisme sebagai respons terhadap kondisi yang diperlukan untuk perkembangan. Hal ini digambarkan dalam jangkrik dua titik di mana pemberian makan diuji pada betina. Ditemukan bahwa betina yang dikawinkan menunjukkan lebih banyak konsumsi secara keseluruhan daripada yang tidak dikawinkan. Pengamatan terhadap jangkrik betina menunjukkan bahwa setelah bertelur, asupan protein mereka meningkat menjelang akhir hari kedua. Oleh karena itu, jangkrik betina membutuhkan konsumsi protein yang lebih besar untuk menyehatkan perkembangan telur berikutnya dan bahkan perkawinan. Lebih khusus lagi, dengan menggunakan analisis kerangka geometris, jangkrik betina yang sudah dikawinkan akan mengonsumsi makanan yang lebih kaya protein setelah kawin. Jangkrik betina yang tidak dikawinkan dan yang dikawinkan ditemukan lebih menyukai protein 2:1 dan 3,5:1 daripada karbohidrat.[10] Pada burung puyuh Jepang, pengaruh kualitas makanan terhadap produksi telur telah dipelajari. Kualitas diet berbeda dalam persen komposisi protein, dengan diet tinggi protein memiliki 20%, dan diet rendah protein memiliki 12%. Ditemukan bahwa jumlah telur yang dihasilkan dan ukuran telur lebih besar pada diet tinggi protein daripada diet rendah protein. Namun, yang tidak terpengaruh adalah transmisi antibodi ibu. Dengan demikian, respon imun tidak terpengaruh karena masih ada sumber protein, meskipun rendah. Ini berarti bahwa burung dapat mengimbangi kekurangan protein dalam makanan dengan cadangan protein, misalnya.[11]

Konsentrasi protein yang lebih tinggi dalam makanan juga berkorelasi positif dengan produksi gamet di berbagai hewan. Pembentukan oothecae pada kecoak berpita coklat berdasarkan asupan protein telah diuji. Asupan protein sebesar 5% dianggap terlalu rendah karena menunda perkawinan dan asupan protein sebesar 65% secara langsung membunuh kecoa. Produksi oothecae untuk kecoa betina lebih optimal pada diet protein 25%.[12]

Meskipun ada kecenderungan bahwa protein dan karbohidrat sangat penting untuk berbagai fungsi reproduksi, termasuk keberhasilan sanggama, perkembangan telur, dan produksi telur, rasio dan jumlah masing-masing tidak tetap. Nilai-nilai ini bervariasi pada berbagai jenis hewan, mulai dari serangga hingga mamalia. Sebagai contoh, banyak serangga yang membutuhkan makanan yang terdiri dari protein dan karbohidrat dengan rasio protein yang sedikit lebih tinggi untuk keberhasilan reproduksi. Di sisi lain, mamalia seperti beruang hitam membutuhkan jumlah karbohidrat dan lemak yang lebih tinggi, tetapi belum tentu protein. Jenis hewan yang berbeda memiliki kebutuhan yang berbeda berdasarkan susunan tubuhnya. Kita tidak dapat menggeneralisasi karena hasilnya dapat bervariasi di berbagai jenis hewan, dan bahkan lebih banyak lagi di berbagai spesies.

Pemuliaan kooperatif

Secara evolusioner, manusia secara sosial beradaptasi dengan baik terhadap lingkungannya dan hidup berdampingan satu sama lain dengan cara yang menguntungkan seluruh spesies. Perkembangbiakan kooperatif, kemampuan manusia untuk berinvestasi dan membantu membesarkan keturunan orang lain, adalah contoh dari beberapa karakteristik unik yang membedakan mereka dari primata non-manusia lainnya, meskipun beberapa mempraktikkan sistem ini pada frekuensi rendah.[13] Salah satu alasan mengapa manusia membutuhkan lebih banyak investasi non-parental dibandingkan dengan spesies lain adalah karena mereka masih bergantung pada orang dewasa untuk merawat mereka selama sebagian besar masa remajanya. Perkembangbiakan kooperatif dapat diekspresikan melalui dukungan ekonomi yang mengharuskan manusia untuk berinvestasi secara finansial pada anak orang lain atau melalui dukungan sosial, yang mungkin membutuhkan investasi energi dan waktu aktif. Sistem pengasuhan ini pada akhirnya membantu manusia dalam meningkatkan tingkat kelangsungan hidup dan keberhasilan reproduksi mereka secara keseluruhan. Aturan Hamilton dan seleksi kerabat digunakan untuk menjelaskan mengapa perilaku altruistik ini dipilih secara alami dan apa yang diperoleh orang yang bukan orang tua dengan berinvestasi pada keturunan yang bukan milik mereka sendiri. Aturan Hamilton menyatakan bahwa rb > c di mana r = keterkaitan, b = keuntungan bagi penerima, c = biaya penolong. Rumus ini menggambarkan hubungan yang harus terjadi di antara ketiga variabel agar seleksi kerabat terjadi. Jika keterkaitan genetik relatif antara penolong dengan keturunannya lebih dekat dan manfaatnya lebih besar daripada biaya penolong, maka seleksi kerabat kemungkinan besar akan lebih disukai. Meskipun seleksi kerabat tidak menguntungkan individu yang berinvestasi pada keturunan kerabatnya, seleksi kerabat masih sangat meningkatkan keberhasilan reproduksi suatu populasi dengan memastikan gen-gen diwariskan ke generasi berikutnya.[13]

Manusia

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa secara historis, wanita memiliki tingkat keberhasilan reproduksi yang jauh lebih tinggi daripada pria. Baumeister menyatakan bahwa manusia modern memiliki nenek moyang wanita dua kali lebih banyak daripada nenek moyang pria.[14][15][16][17]

Jantan dan betina harus dipertimbangkan secara terpisah dalam keberhasilan reproduksi karena keterbatasannya yang berbeda dalam menghasilkan jumlah keturunan yang maksimal. Betina memiliki keterbatasan seperti waktu kehamilan (biasanya 9 bulan), kemudian diikuti oleh laktasi yang menekan ovulasi dan peluangnya untuk hamil lagi dengan cepat.[18] Selain itu, keberhasilan reproduksi utama betina terbatas karena kemampuannya untuk mendistribusikan waktu dan energinya untuk bereproduksi. Peter T. Ellison menyatakan, "Tugas metabolisme untuk mengubah energi dari lingkungan menjadi keturunan yang layak menjadi tanggung jawab betina, dan tingkat di mana ia dapat menghasilkan keturunan dibatasi oleh tingkat di mana ia dapat mengarahkan energi metabolisme untuk tugas tersebut." Alasan untuk transfer energi dari satu kategori ke kategori lain mengambil dari setiap kategori individu secara keseluruhan. Sebagai contoh, jika seorang wanita belum mencapai menarche, dia hanya perlu memfokuskan energinya pada pertumbuhan dan pemeliharaan karena dia belum dapat menempatkan energi untuk bereproduksi. Namun, ketika seekor betina siap untuk mulai mengerahkan energi untuk bereproduksi, ia akan memiliki lebih sedikit energi untuk digunakan untuk pertumbuhan dan pemeliharaan secara keseluruhan.

Betina memiliki batasan jumlah energi yang harus mereka keluarkan untuk reproduksi. Karena betina mengalami masa kehamilan, mereka memiliki kewajiban untuk mengeluarkan energi untuk reproduksi. Namun, pejantan tidak memiliki kendala ini dan oleh karena itu berpotensi menghasilkan lebih banyak keturunan karena komitmen energi mereka untuk reproduksi lebih sedikit daripada betina. Secara keseluruhan, pria dan wanita dibatasi karena alasan yang berbeda dan jumlah keturunan yang dapat mereka hasilkan. Sebaliknya, jantan tidak dibatasi oleh waktu dan energi untuk hamil atau menyusui. Betina juga bergantung pada kualitas genetik pasangannya. Hal ini mengacu pada kualitas sperma jantan dan kompatibilitas antigen sperma dengan sistem kekebalan tubuh betina. Jika Manusia pada umumnya, pertimbangkan ciri-ciri fenotipik yang menunjukkan kesehatan dan kesimetrisan tubuh mereka. Pola kendala pada reproduksi wanita konsisten dengan sejarah hidup manusia dan di semua populasi.

Kesulitan dalam mempelajari keberhasilan reproduksi manusia adalah variabilitasnya yang tinggi. Setiap orang, baik pria maupun wanita, berbeda, terutama dalam hal keberhasilan reproduksi dan kesuburan. Keberhasilan reproduksi tidak hanya ditentukan oleh perilaku (pilihan), tetapi juga variabel fisiologis yang tidak dapat dikontrol.[19]

Pada pria usia lanjut (≥40 tahun), infertilitas dikaitkan dengan tingginya prevalensi kerusakan DNA sperma yang diukur dengan fragmentasi DNA.[20] Fragmentasi DNA juga ditemukan berkorelasi terbalik dengan motilitas sperma.[20] Faktor-faktor ini kemungkinan berkontribusi pada berkurangnya keberhasilan reproduksi pada pria usia lanjut.

'Model beban balik' Blurnton-Jones "menguji hipotesis bahwa panjangnya interval kelahiran pemburu-pengumpul !Kung memungkinkan wanita untuk menyeimbangkan secara optimal tuntutan energik untuk melahirkan anak dan mencari makan dalam masyarakat di mana wanita harus menggendong anak kecil dan mencari makan dalam jarak yang cukup jauh". Di balik hipotesis ini adalah fakta bahwa interval kelahiran yang berjarak memungkinkan peluang yang lebih baik untuk kelangsungan hidup anak dan pada akhirnya meningkatkan kebugaran evolusioner. Hipotesis ini sejalan dengan tren evolusi yang memiliki tiga area untuk membagi energi individu: pertumbuhan, pemeliharaan, dan reproduksi. Hipotesis ini bagus untuk mendapatkan pemahaman tentang "variasi tingkat individu dalam kesuburan di masyarakat berskala kecil, dengan kesuburan tinggi (kadang-kadang disebut oleh para ahli demografi sebagai populasi 'kesuburan alami')." Keberhasilan reproduksi sulit untuk dipelajari karena ada banyak variabel yang berbeda, dan banyak konsep yang bergantung pada setiap kondisi dan lingkungan.

Seleksi alam dan evolusi

Untuk melengkapi pemahaman yang lengkap tentang keberhasilan reproduksi atau kebugaran biologis, perlu dipahami teori seleksi alam. Teori seleksi alam Darwin menjelaskan bagaimana perubahan variasi genetik dari waktu ke waktu dalam suatu spesies memungkinkan beberapa individu lebih cocok dengan tekanan lingkungannya, menemukan pasangan yang cocok, dan/atau menemukan sumber makanan daripada yang lain. Seiring waktu, individu-individu yang sama mewariskan susunan genetik mereka kepada keturunannya dan oleh karena itu frekuensi sifat atau gen yang menguntungkan ini meningkat dalam populasi tersebut.

Hal yang sama mungkin juga berlaku untuk kebalikannya. Jika seseorang dilahirkan dengan susunan genetik yang membuat mereka kurang cocok dengan lingkungannya, mereka mungkin memiliki lebih sedikit kesempatan untuk bertahan hidup dan mewariskan gen mereka dan oleh karena itu dapat melihat sifat-sifat yang kurang menguntungkan ini menurun frekuensinya.[21] Ini adalah salah satu contoh bagaimana keberhasilan reproduksi serta kebugaran biologis adalah komponen utama dari teori Seleksi Alam dan Evolusi.

Pertukaran evolusioner

Sepanjang sejarah evolusi, sering kali sifat atau gen yang menguntungkan akan terus meningkat frekuensinya dalam suatu populasi hanya karena hilangnya atau berkurangnya fungsi sifat lain. Hal ini dikenal sebagai pertukaran evolusioner, dan terkait dengan konsep pleiotropi, di mana perubahan pada satu gen memiliki banyak efek. Dari Oxford Academic, "Hasil dari 'pertukaran evolusioner' mencerminkan kompromi yang diperlukan di antara fungsi beberapa sifat."[22] Karena berbagai keterbatasan seperti ketersediaan energi, alokasi sumber daya selama perkembangan biologis atau pertumbuhan, atau keterbatasan susunan genetik itu sendiri, maka ada keseimbangan di antara sifat-sifat tersebut. Peningkatan efektivitas pada satu sifat dapat menyebabkan penurunan efektivitas sifat lainnya sebagai akibatnya.

Hal ini penting untuk dipahami karena jika individu-individu tertentu dalam suatu populasi memiliki sifat tertentu yang meningkatkan kebugaran reproduksinya, sifat ini mungkin telah berkembang dengan mengorbankan yang lain. Perubahan susunan genetik melalui seleksi alam tidak selalu merupakan perubahan yang hanya menguntungkan atau merugikan, tetapi bisa jadi merupakan perubahan yang bersifat keduanya. Sebagai contoh, perubahan evolusioner dari waktu ke waktu yang menghasilkan keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada usia yang lebih muda pada akhirnya dapat menyebabkan penurunan harapan hidup bagi mereka yang memiliki sifat tertentu.[23]

Referensi

1. Moreno, J. (2010). "Reproductive Success". Encyclopedia of Animal Behavior. hlm. 64–69. doi:10.1016/B978-0-08-045337-8.00119-4. ISBN 978-0-08-045337-8. 
2. Kirkwood TB (November 1977). "Evolution of ageing". Nature. 270 (5635): 301–4. Bibcode:1977Natur.270..301K. doi:10.1038/270301a0. PMID 593350.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
3. Pierotti, Raymond; Clutton-Brock, T. H. (August 1989). "Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems". The Condor. 91 (3): 750. doi:10.2307/1368138. hdl:1808/18030 . JSTOR 1368138.  Parameter |name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
4. Williams, Tony D. (2012-08-05). Williams, Tony D., ed. Parental Care: Incubation and Chick-Rearing. Princeton University Press. hlm. 0. doi:10.23943/princeton/9780691139821.003.0006. ISBN 978-0-691-13982-1. 
5. Fisher, R. A. (1915-10). "The evolution of sexual preference". The Eugenics Review. 7 (3): 184–192. PMC 2987134 . PMID 21259607.  Periksa nilai tanggal di: |date= (bantuan)
6. Yuval B, Maor M, Levy K, Kaspi R, Taylor P, Shelly T (March 2007). "Breakfast of champions or kiss of death? Survival and sexual performance of protein-fed, sterile Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae)". Florida Entomologist. 90 (1): 115–22. doi:10.1653/0015-4040(2007)90[115:BOCOKO]2.0.CO;2 . 
7. Elowe KD, Dodge WE (October 1989). "Factors affecting black bear reproductive success and cub survival". The Journal of Wildlife Management. 1 (4): 962–8. doi:10.2307/3809596. JSTOR 3809596. 
8. Ashworth, Cheryl J.; Toma, Luiza M.; Hunter, Morag G. (2009-11-27). "Nutritional effects on oocyte and embryo development in mammals: implications for reproductive efficiency and environmental sustainability". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1534): 3351–3361. doi:10.1098/rstb.2009.0184. PMC 2781853 . PMID 19833647. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
9. Reynolds SJ, Schoech SJ, Bowman R (February 2003). "Nutritional quality of prebreeding diet influences breeding performance of the Florida scrub-jay". Oecologia. 134 (3): 308–16. Bibcode:2003Oecol.134..308R. doi:10.1007/s00442-002-1126-y. PMID 12647137.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
10. Tsukamoto, Yusuke; Kataoka, Hiroshi; Nagasawa, Hiromichi; Nagata, Shinji (2014). "Mating changes the female dietary preference in the two-spotted cricket, Gryllus bimaculatus". Frontiers in Physiology. 5: 95. doi:10.3389/fphys.2014.00095. ISSN 1664-042X. PMC 3952122 . PMID 24659970. 
11. Grindstaff JL, Demas GE, Ketterson ED (November 2005). "Diet quality affects egg size and number but does not reduce maternal antibody transmission in Japanese quail Coturnix japonica". Journal of Animal Ecology. 74 (6): 1051–8. Bibcode:2005JAnEc..74.1051G. doi:10.1111/j.1365-2656.2005.01002.x . 
12. Hamilton RL, Cooper RA, Schal C (April 1990). "The influence of nymphal and adult dietary protein on food intake and reproduction in female brown-banded cockroaches" (PDF). Entomologia Experimentalis et Applicata. 55 (1): 23–31. Bibcode:1990EEApp..55...23H. doi:10.1111/j.1570-7458.1990.tb01344.x.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
13. Kramer KL (October 2010). "Cooperative Breeding and its Significance to the Demographic Success of Humans". Annual Review of Anthropology. 39 (1): 417–436. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105054. 
14. Diep, Francie (March 2015). "8,000 years ago, 17 women reproduced for every one man an analysis of modern dna uncovers a rough dating scene after the advent of agriculture". Pacific Standard.  Parameter |name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
15. Wilder JA, Mobasher Z, Hammer MF (November 2004). "Genetic evidence for unequal effective population sizes of human females and males". Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2047–57. doi:10.1093/molbev/msh214 . PMID 15317874. 
    • "Genes Expose Secrets Of Sex On The Side". ScienceDaily (Siaran pers). September 21, 2004. 
16. Tierney, John (20 August 2007). "Is There Anything Good About Men? And Other Tricky Questions". The New York Times.  Parameter |name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
17. Tierney, John (5 September 2007). "The Missing Men in Your Family Tree". The New York Times.  Parameter |name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
18. Ellison, Peter T. (2003-12-31). On Fertile Ground: A Natural History of Human Reproduction. Harvard University Press. doi:10.4159/9780674036444. ISBN 978-0-674-03644-4. 
19. Sear R, Lawson DW, Kaplan H, Shenk MK (April 2016). "Understanding variation in human fertility: what can we learn from evolutionary demography?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1692): 20150144. doi:10.1098/rstb.2015.0144. PMC 4822424 . PMID 27022071.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
20. Das, Mausumi; Al-Hathal, Naif; San-Gabriel, Maria; Phillips, Simon; Kadoch, Isaac-Jacques; Bissonnette, Francois; Holzer, Hananel; Zini, Armand (2013-06-01). "High prevalence of isolated sperm DNA damage in infertile men with advanced paternal age". Journal of Assisted Reproduction and Genetics (dalam bahasa Inggris). 30 (6): 843–848. doi:10.1007/s10815-013-0015-0. ISSN 1573-7330. PMC 3696445 . PMID 23722935. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
21. "Natural Selection". evolution.berkeley.edu. Diakses tanggal 2025-01-31. 
22. Ellison, Peter T. (2014-01-01). "Evolutionary Tradeoffs". Evolution, Medicine, and Public Health. 2014 (1): 93. doi:10.1093/emph/eou015. ISSN 2050-6201. PMC 4204622 . PMID 24747118. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
23. Hayward AD, Nenko I, Lummaa V (April 2015). "Early-life reproduction is associated with increased mortality risk but enhanced lifetime fitness in pre-industrial humans". Proceedings. Biological Sciences. 282 (1804): 20143053. doi:10.1098/rspb.2014.3053. PMC 4375875 . PMID 25740893.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)