齒舌

Transverse view of the buccal cavity with the radula

齒舌（Radula；眾數本應寫作radulae，但現時radulas也被接受了[1]。）是软体动物用來幫助進食的解剖結構，類比於舌頭[2]。

齒舌是軟體動物獨有的構造，存在於除雙殼綱以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜（radular membrane）生長出來[3]，有被稱為「齒片」或「舌齒」[4]的微小幾丁質「牙齿」排成鍊狀，像锉一样把食物挖起或切開，然後直接運送到食道內。

貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵，同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官，必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。（資料來源：http://shell.sinica.edu.tw/ （页面存档备份，存于互联网档案馆） ）

齒式

Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」，但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」，因為這些只是齒片而不是真正的牙齒。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列，包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。

齒式上所包含的每列齒片的資訊計有：

  • 中央齒（central tooth或rachis tooth）：一般為「R」（有中央齒）或「0」（沒有中央齒）。
  • 側齒（lateral teeth）：中央齒兩側齒片的數量。
  • 邊緣齒（marginal teeth）：又名「邊齒」或「緣齒」[5]，再旁邊的齒片的數量。

然後才是各種齒片的詳細描述[6]。 例如：東港捲管螺科物種的齒式都是1-0-R-0-1[7]。

這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。

七種齒舌形態

齒舌按其型態可以分為以下六[6][4]或七大類[8]:298[9]:17[10][11]：

中文 英文 描述 例子
梁舌型 Docoglossan radula 最原始的齒舌形態，礦物類齒片[12]。多以岩礁上[10]大型海藻（macroalgae）[12]為食。

Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[8]:298

Hystrichoglossan radula 每排齒舌有薄片和鉤狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。 翁戎螺科。例如：Pleurotomaria（英语：Pleurotomaria） (Entemnotrochus) rumphii 的齒式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型[4] Ptenoglossan radula 食用水母與海葵的貝類[10]，沒有中央齒[13]。 原異腹足目海螄螺的海螄螺及紫螺[4]，又或有肺類物種[13]
尖舌型[4]/細舌型/窄舌型 Rachiglossan radula/
stereoglossan radula 		絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒，其上有三個以上的尖鋸齒（Cusp）[4]；兩邊各有一顆雙刃式（Duplex），不具尖鋸齒[4]的齒片：張昆煌及巫文隆認為這一顆是側齒，沒有邊齒[6]，但張鎮國 (1995)[4]認為是這一顆是邊齒，沒有側齒。 肉食性的前鰓亞綱[10]或新腹足目物種[8]:298[4]。例如：
扇舌型[4] Rhipidoglossan radula[14] 吃大型藻類[8]:298[10]或其他植物[8]:298。有一個強大的中間齒，橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[8]:298。
  • 光澤鐘螺 Ginebis tosana：齒式20.1.R.1.20.，中間齒三角尖狀，側齒三角勾狀，基部有8支勾刺，邊緣齒扇型，周圍具有鋸齒狀的小刺[6]。
  • 庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis：齒式40-45.5.R.5.40-45.，中間齒倒勾狀有翼狀邊，側齒前3枚倒勾狀，後2枚板狀，倒勾較大，邊緣齒細且密之掃把狀倒勾[6]。
紐舌型[10][4]/扭舌型[6] Taenioglossan radula 見於原中腹足目物種[8]:298[4]，多為雜食[10]或肉食，是最常見的齒舌類型[8]:298。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[8]:298。見帶舌目及主扭舌目。
  • 黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似9指貓爪，中間勾刺較長，其餘8指勾刺漸短而尖，側齒成對稱形鋸齒狀，鋸齒較鈍，邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀，板狀前端成細長分叉倒勾[6]。
  • 環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似7指貓爪，中間勾刺較長而尖，其餘6指較短，側齒成倒三角形勾，旁邊有小勾1枚，邊緣齒分叉成兩排細齒，一排35齒，齒端分叉成2枚倒勾刺，第35齒成板狀無倒勾，另一排18齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。
  • 白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica：齒式1.1.R.1.1，中間齒似5指貓爪，中間爪勾較長，其餘4指較短，側齒長而不明顯倒勾狀，近基部有小倒勾1-2枚，邊緣齒分叉成2排細齒，一排32齒，1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺，第32齒成板狀無倒勾，另一排15齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。
弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]:44-45 Toxoglossan radula
主条目：芋螺總科 § 型態特徵

絕大多數為肉食。以毒攻擊[10]。外形像箭矢，內部空心[4]:44-45。 可用於捕食其他有脊椎及無脊椎（主要還是多毛綱）的動物，甚或用於自衛[15]。 齒狀棘膜減少，齒狀棘齒由幾顆牙齒組成，具有箭頭形狀，可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換[8]:298。中央的齒片很細小，甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失；而有齒舌的物種，一般每行都有齒片兩到三枚，而且沒有側齒，邊齒作Y字形或打雙[3]。

芋螺科[8]:298、捲管螺科[4]:44-45

參考文獻

  1. ^ Radula definitions. www.wordswarm.net. [2009-10-09] （英语）. [失效連結]
  2. ^ All About Slugs. [2017-11-10]. （原始内容存档于2018-08-04） （英语）. 
  3. ^ 3.0 3.1 Kantor, Yuri I; Taylor, John D. Formation of marginal radular teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism. Journal of Zoology (Cambridge University Press). 2000, 252 (2): 251–262. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00620.x （英语）. 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 張鎮國. 捲管螺科分類之探討. 貝類學報 (中華民國貝類學會). 1995, 19: 43–50 [2018-07-21] （中文（繁體））. 
  5. ^ 李海涛; 朱艾嘉; 方宏达; 董燕红; 黄楚光. 蛾螺科、织纹螺科和细带螺科腹足类齿舌的形态学研究. 海洋与湖沼. 2010-07, 41 (4) [2017-08-05]. （原始内容存档于2017-08-05） （中文（简体））. 
  6. ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 張昆煌; 巫文隆. 幾種台灣蝦拖船上網貝類的齒舌圖譜. 貝友 (中華民國貝類學會). 1997, 23: 7-11 （中文（繁體））. 
  7. ^ P. Bouchet; Yu. I. Kantor; A. Sysoev; N. Puillandre. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies. 2011, 77 (3): 273–308. doi:10.1093/mollus/eyr017 （英语）. 
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 Götting, Klaus-Jürgen. Mollusca, Weichtiere. W. Westheide; R. Rieger (编). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1996: 276–330. ISBN 3-437-20515-3 （德语）. 
  9. ^ 賴景陽. 台灣貝類圖鑑. 貓頭鷹出版社. 2005-10. ISBN 986-7415-58-2 （中文（繁體））. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 陳志勇. 貝類的攝食利器--齒舌. 2006-11-26 [2017-06-24]. （原始内容存档于2022-01-15） （中文（繁體））. 
  11. ^ McClain, CR. You Should Fear and Respect the Radula. Deep Sea News. 2008-03-29 [2017-06-24]. （原始内容存档于2020-07-28） （英语）. 
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  13. ^ 13.0 13.1 李彥錚. 草食性蝸牛 vs 肉食性蝸牛齒舌. 地瓜上的蝸牛. 2007-05-03 [2018-05-28]. （原始内容存档于2023-05-14） （中文（繁體））. 
  14. ^ Haszprunar, G.; Speimann, E.; Hawe, A.; Hess, M. Interactive 3D anatomy and affinities of the Hyalogyrinidae, basal Heterobranchia (Gastropoda) with a rhipidoglossate radula. Organisms, Diversity & Evolution. 2011-07, 11 (3): 231–236 [2017-11-09]. doi:10.1007/s13127-011-0048-0. （原始内容存档于2022-01-15） （英语）. 
  15. ^ Duda, Thomas F., Jr.; Kohn, Alan J.; Palumbi, Stephen R. Origins of diverse feeding ecologies within Conus, a genus of venomous marine gastropods. Biological Journal of the Linnean Society of London. 2001-08, 73 (4): 391–409 [2017-12-11]. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01369.x. （原始内容存档于2017-12-11） （英语）. 

延伸阅读

外部連結

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