菊頭蝠科

菊頭蝠科
小蹄鼻蝠（英语：Lesser horseshoe bat）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 翼手目 Chiroptera
亚目： 阴翼手亚目 Yinpterochiroptera
总科： 菊头蝠总科 Rhinolophoidea
科： 菊頭蝠科 Rhinolophidae
Gray, 1825
模式種
馬鐵菊頭蝠
Rhinolophus ferrumequinum
Schreber, 1774
屬

菊頭蝠科（學名：Rhinolophidae）是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一科，其下僅有菊頭蝠屬（Rhinolophus）一個現生的屬，包括6個亞屬共約100種，廣泛分布於非洲、亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區，在歐洲也有分布，另有一個已滅絕的屬Palaeonycteris（英语：Palaeonycteris）。菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠或蹄鼻蝠，與蹄蝠科的親緣關係接近，兩者約於3400萬至4000萬年前分家，後者過去曾被歸入本科中。此類蝙蝠的生物地理演化史複雜，可能有許多隱存種尚未被發現，已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種。

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠，毛色為紅棕色、橘紅色或黑色，俗名「蹄鼻蝠」得名自其馬蹄鐵狀的鼻葉（英语：Nose-leaf），有助於回聲定位，牠們產生聲納的占空比長，聽覺相當發達；以昆蟲與蜘蛛為食；目前對其婚配系統的了解仍少，多配偶制與單配偶制的物種皆有，孕期約為7週，每胎一般只產下一個幼仔，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。

許多種菊頭蝠在漠南非洲、東南亞與南亞某些地區被人類食用或藥用。許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒，可能為其自然宿主，造成嚴重疫情（SARS事件與COVID-19疫情）的冠狀病毒SARS-CoV和SARS-CoV-2可能皆是源於菊頭蝠的病毒。

分類歷史

1799年法國博物學家贝尔纳·热尔曼·德·拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬，包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬等菊頭蝠超科的物種[1][2]（p. xii），當時歸屬於蝙蝠科之下。1825年英國動物學家约翰·爱德华·格雷將蝙蝠科分為兩個亞科，其中之一即為菊頭蝠亞科（Rhinolophina）[3]。1836年英國動物學家托馬斯·貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級，即菊頭蝠科[4]，因此貝爾有時被認為是本科的命名者[5]，但多數文獻仍以格雷為命名者[4][6]。

許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬，1816年英國動物學家威廉·埃爾福德·里奇（英语：William Elford Leach）提出了新屬Phyllorhina，格雷於1847年與1866年分別提出了Aquias與Phyllotis兩新屬，1867年德國博物學家威廉·彼得斯提出了新屬Coelophyllus。1876年愛爾蘭動物學家喬治·愛德華·道布森（英语：George Edward Dobson）提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae（蹄蝠類）兩個亞科，1907年美國動物學家格里特·史密斯·米勒進一步將蹄蝠提升為一獨立的科蹄蝠科[2]（p. xii），但直至2000年代早期都還有學者將蹄蝠類視為菊頭蝠科下的物種[7] ，如今學者已大多同意將兩者分為不同的科[8][9]。在蹄蝠類分出後，又有學者曾嘗試繼續分拆菊頭蝠屬，分別在1934年與1951年提出Rhinolphyllotis和Rhinomegalophus等新屬，但未獲多數學者認同[2]（p. xii）。

1905年丹麥動物學家克努·安德森（英语：Knud Andersen (mammalogist)）將菊頭蝠屬的物種分為6個種群（R. simplex、R. lepidus、R. midas、R. philippinensis、R. macrotis與R. arcuatus）[2]（p. xiii），後來種群的歸屬多次更動，2003年Csorba等人將菊頭蝠屬分成6個亞屬（Aquias、Phyllorhina、Rhinolophus、Indorhinolophus、Coelophyllus與Rhinophyllotis）共15個種群[2][10]。菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支[7]。

形态

菊頭蝠的鼻葉示意圖

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠[8]，體長為3.5至11公分，前肢長3至7.5公分，體型較小的物種小蹄鼻蝠（英语：lesser horseshoe bat）重4至10公克，體型較大的馬鐵菊頭蝠則重16.5至28公克。菊頭蝠的毛色因物種而異，黑色、紅棕色與橘紅色者皆有[11][12]，腹部毛色一般較背部淺[11]。多數物種的毛長且柔軟，大菊頭蝠與小绒菊头蝠（英语：Lesser woolly horseshoe bat）的毛特別長且質地似羊毛[12]。

菊頭蝠與其他蝙蝠一樣胸前具有一對乳頭，雌蝠在腹部還有一對不具乳腺的假乳頭，為幼仔附著之處（蹄蝠科、凹臉蝠科、假吸血蝠科與鼠尾蝠科等菊頭蝠超科的其他類群也具有假乳頭）[13]，部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭[8]。

頭部

馬鐵菊頭蝠的頭骨

菊頭蝠的鼻上有稱為鼻葉（英语：Nose-leaf）的大型葉狀突起物[8]，其型態為物種鑑定的依據[14]，菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠（英語：horshoe bat）即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名[8]，鼻葉可細分為鞍（sella）、柳葉刀狀結構（lancet）與馬蹄鐵狀結構（horseshoe）等部分，其中鞍為鼻葉中部的一突起；柳葉刀狀結構位於鼻葉上部，呈倒三角形，往上延伸至雙眼中間；馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部、上唇上方，外觀平坦[14]。

菊頭蝠的耳朵較大，呈葉狀，缺乏耳屏但對耳屏（英语：Antitragus）相當明顯；其眼睛很小[8]；典型的齒式為1.1.2.32.1.3.3，但有時缺乏上下方中間的前臼齒[2]（p. xi），相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒，隨後才快速替換成恆齒[15]，菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒[11]，出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上[16]。

顱後

菊頭蝠胸部的前胸骨（presternum）、第一對肋骨、第二對肋骨的一部份、第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構[2]（p. xi），與其在靜止時進行回聲定位的能力有關[17]；其手指除第一指有兩塊指骨，其他指都有三塊指骨[11]，腳趾則皆有三塊趾骨[2]（p. xi），相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成[8]。

菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆[2]（p. xi），皮膜後緣有距（英语：calcar）（突出的軟骨結構）[8]。

分布

菊头蝠主要分布於舊大陸的熱帶與亞熱帶地區[8]，即生物地理學上的舊熱帶界，也有少數物種分布於古北界南部[18]，在非洲、亞洲、歐洲與澳洲皆有分布[7]，其中馬鐵菊頭蝠分布的範圍最廣，包括歐洲、北非、日本、中國與南亞等地，有些物種則為特有種，如安達曼馬蹄蝠僅分布於安達曼群島[12]。菊头蝠可棲息於大樓、洞窟、樹洞與樹林中等多種環境，其中有些物種會在洞窟中冬眠[19]。

习性

回聲定位

菊頭蝠的鼻葉可能有助於集中聲納訊號。圖為煙熏菊頭蝠

菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋，視覺應不發達，而主要仰賴回聲定位[12]，其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的[20]。菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波[21]（在蝙蝠聲波中算頻率較高的），其占空比（有荷比）長，在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號，此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物[20][註 1]，充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號，有類似拋物面鏡的功能，並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾[21]。多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音，貴州菊頭蝠與菲律賓菊頭蝠（英语：Rhinolophus philippinensis）是少數將能量集中在第一泛音的物種[23]。

菊頭蝠的聽覺相當發達，其耳蝸結構複雜[8]，可偵測回傳的都卜勒訊號[2]，進行回聲定位時兩耳可獨立擺動，頭部也會上下或左右移動[8]。菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高，兩者呈負相關[23]。

食性

菊頭蝠主要以昆蟲為食，有時也取食蜘蛛等小型節肢動物[11]，主要有兩種掠食方式，一為在低處緩速飛行以捕食獵物，一為停棲捕食（perch feeding），即在停棲處等待獵物飛過再起飛捕食[2]（p. xi）。菊頭蝠不像蝙蝠科的蝙蝠一樣可用基片（Uropatagium，後肢間的皮膜）捕抓獵物，不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物、再送至口中的紀錄[8][24]。絕大多數的菊頭蝠為夜行性，在夜間捕食，馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食，可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者[25]。

天敵與寄生蟲

蝙蝠在野外的天敵不多[26]，已知鷹、隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠[27][28]，有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食[29]，此外家貓也可能為其天敵[30]，曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸[31]。

菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染，外寄生蟲包括埃蟎屬（西班牙语：Eyndhovenia）的蟎、蛛蠅科與蝙蝠蠅科（英语：Streblidae）的蠅[32]、硬蜱屬（英语：Ixodes）的蜱[33]以及Rhinolophopsylla（瑞典语：Rhinolophopsylla）屬的跳蚤[34]，內寄生蟲則有Lecithodendrium、Plagiorchis（英语：斜睪吸蟲屬）和Prosthodendrium屬的吸蟲[35]以及Potorolepsis屬的絛蟲[36]。

繁殖

目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限，2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制（一夫多妻）的物種，雄蝠會建立、防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配，小绒菊头蝠則為單配偶制（一夫一妻）[37]。有些物種（特別是溫帶的物種）於秋季繁殖，有些則於春季繁殖[11]。許多菊頭蝠有雌性精子存储（英语：female sperm storage）（FSS）的行為，即交配後精子會先儲存在雌蝠體內而不立刻與卵子結合，在溫帶的物種中尤為常見[2]（p. xi）；另外有些菊頭蝠（如Rhinolophus landeri（英语：Rhinolophus landeri））有胚胎滯育（英语：embryonic diapause）的現象，雖精子在交配後立即與卵子結合，但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁[8]。馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏，其胚胎也會延後發育，使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等[38]。一般菊頭蝠孕期約為7週，個體於2歲時達到性成熟，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄[11]。

社會性

多數菊頭蝠有一定社會性，雖獨自獵食但會群居生活[11]，由上千隻蝙蝠組成一族群[2]（p. xi），有些物種（如西班牙菊頭蝠（英语：Rhinolophus mehelyi）[39]、小蹄鼻蝠[40]與魯氏菊頭蝠[41]）懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成生殖群集（英语：Maternity colony），其他時間則為雌雄聚居。另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活[2]（p. xi）。

有些菊頭蝠會蟄伏或冬眠，會蟄伏的物種包括生存於熱帶、亞熱帶與溫帶者[42]，蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度，代謝率大幅下降[43]，長時間的蟄伏即為冬眠[44]，會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者[42]。

演化

早中新世的菊頭蝠Palaeonycteris robustus頷骨化石

菊头蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家[18][7]，在歐洲、非洲與澳洲均有菊頭蝠的化石出土[12]。菊头蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚，2010年的一篇研究主張其起源於亞洲，且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化[7]；一篇2019年的研究發現中國的楔鞍菊头蝠（英语：Rhinolophus xinanzhongguoensis）與日本的日本菊頭蝠（R. nippon）和一些非洲菊頭蝠的親緣關係可能比和其他亞洲菊頭蝠的關係更為接近，顯示其演化史相當複雜[18]。

一篇2016年的分子種系發生學研究結果顯示菊頭蝠科為蹄蝠科的姐妹群[45]。

蝙蝠
 
 

陽翼手亞目 Pteronotus parnellii

（多數小型蝙蝠）
 
陰翼手亞目
 

狐蝠科 Mariana Fruit Bat

（大型蝙蝠）
 
菊頭蝠超科
 
 

鼠尾蝠科 Lesser Mouse- tailed Bat

 
 
 

假吸血蝠科 Megaderma spasma

 
 

凹臉蝠 Craseonycteris thonglongyai

 
 
 
 
 

Rhinonycteridae（英语：Rhinonycteridae） Rhinonicteris aurantia

 
 
 

蹄蝠科 Hipposideros gigas

 
 

菊頭蝠科 Rhinolophus rouxii

 
 
 
 
 
 
 
 
 

菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬，兩者均為單系群，截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種，為蝙蝠中物種次多的屬（僅次於鼠耳蝠屬），且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種，有研究顯示當地可能有多達12個隱存種。另外，本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧，故應視為同種，例如卡胡茲菊頭蝠（英语：Rhinolophus kahuzi）與魯文佐里菊頭蝠（英语：Rhinolophus ruwenzorii）；戈隆戈薩菊頭蝠（烏克蘭語：Rhinolophus gorongosae）、羅德西亞菊頭蝠（英语：Roberts' horseshoe bat）與北非菊頭蝠（英语：Bushveld horseshoe bat）；以及史密瑟氏菊頭蝠（英语：Smithers's horseshoe bat）、柯恩氏菊頭蝠（英语：Cohen's horseshoe bat）與馬布菊頭蝠（英语：Mount Mabu horseshoe bat）等[18]。除菊頭蝠屬外，本科還有一個已滅絕的屬Palaeonycteris（英语：Palaeonycteris），生存年代為早中新世（英语：Early Miocene），其化石在法國圣热朗勒皮出土[46][47]。

與人類關係

病毒自然宿主

冠狀病毒

各蝙蝠物種中發現的SARS相關冠狀病毒株數[48]
蝙蝠物種 SARS相關冠狀病毒株數
中華菊頭蝠
30
馬鐵菊頭蝠
9
大耳菊頭蝠
2
小菊頭蝠
2
中菊頭蝠
1
布腊氏菊头蝠
1
三葉蹄蝠（屬蹄蝠科）
1
皺唇犬吻蝠（屬犬吻蝠科）
1
有多種SARSr-CoV為自中華菊頭蝠身上發現

菊頭蝠為多種冠狀病毒的自然宿主。2003年SARS事件後，研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS-CoV相似的病毒株（SARSr-CoV），以自中華菊頭蝠樣本中發現的最多，也有自馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠、小菊頭蝠、中菊頭蝠與布腊氏菊头蝠（英语：Rhinolophus blasii）樣本中發現者[48][49]。2005年，研究人員發表了HKU3、Rf1、Rm1與Rp3等SARS相關病毒株，分別在中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現[50][51]；2015年又發表了WIV1與SHC014兩病毒株，皆採自中華菊頭蝠，與SARS-CoV的相似度比前述四種病毒株更高[52]，且可能具跨越物種感染人類的潛力[53][54]；2016年發表了迄今發現與SARS-CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒，相似度達96%，為自雲南的中華菊頭蝠身上發現[55]；2017年發表了自雲南一處洞窟中的菊頭蝠（中華菊頭蝠為主）發現的多個病毒株，包括與SARS-CoV分別在基因組各區域高度相似者，顯示SARS-CoV可能是由這些病毒株（或相關病毒株）經基因重組產生[56]。以上蝙蝠病毒株的發現，皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS-CoV之源頭，其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍（果子狸SARS冠狀病毒），再傳播給人類[57][58]。

截至2021年1月 (2021-01)，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

 
 

16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 马铁菊头蝠 · 韓國全羅北道 （2016年採集、2019年發表）[59]

 
 
 
 

Rf1 87.8 % · 马铁菊头蝠 · 中國湖北宜昌 （2004年採集、2005年發表）[50]

 
 

BtCoV HKU3 87.9 % · 中华菊头蝠 · 香港、中國廣東 （2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株）[60]

 
 
 
 

LYRa11 90.9 % · 中菊头蝠 · 中國雲南保山 （2011年採集、2014年發表）[61]

 
 
 

Rp3 92.6 % · 皮氏菊头蝠 · 中國廣西南寧 （2004年採集、2005年發表）[50]

 
 
 

SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[62]

 
 

SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[62]

 
 
 
 
 
 

SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2011年採集、2013年發表）[52]

 
 

WIV1 95.6 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2012年採集、2013年發表）[52]

 
 
 

WIV16 96.0 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2013年採集、2016年發表）[55]

 
 
 
 

果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[60]

 
 

SARS-CoV 100 %

 
 
 
 
 
 
 
 

SARS-CoV-2 79 %

 
  蝙蝠病毒
  果子狸病毒
  人類病毒


SARS-CoV-2的電腦成像

2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時，研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒，相似度約為88%[63]，但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高，達96.2%，SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠[64]，但傳播至人類的途徑仍不明朗，隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒（RmYN02病毒）發表[65]。中國海關截獲自東南亞走私的馬來穿山甲因也帶有和SARS-CoV-2相似的病毒（穿山甲冠狀病毒），被懷疑為其中間宿主[66]，但仍未被證實[67]。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒[68]。

SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹[68][69] :

 
 

Rc-o319 與SARS-CoV-2相似度81 % · 角菊頭蝠 · 日本岩手县 （2013年採集、2020年發表）[70]

 
 
 
 

SL-ZXC21 88 % · 小菊頭蝠 · 中华人民共和国浙江舟山（2015年採集、2018年發表）[71]

 
 

SL-ZC45 88 % · 小菊頭蝠 · 中華人民共和國浙江舟山（2017年採集、2018年發表）[71]

 
 
 
 

Pangolin-CoV-GX 85.5 % · 馬來穿山甲 · 东南亚 （2017年採集、2020年發表）[72]

 
 
 

Pangolin-CoV-GD 90.1 % · 馬來穿山甲 · 东南亚 （2019年採集、2020年發表）[73]

 
 
 
 

RshSTT182 92.6 % · 扁顱菊頭蝠（英语：Rhinolophus shameli） · 柬埔寨上丁省 （2010年採集、2021年發表）[69]

 
 

RshSTT200 92.6 % · 扁顱菊頭蝠 · 柬埔寨上丁省 （2010年採集、2021年發表）[69]

 
 
 
 

RacCS203（英语：RacCS203） 91.5 % · 大角菊头蝠（英语：Rhinolophus acuminatus） · 泰国差春騷府 （2020年採集、2021年發表）[68]

 
 

RmYN02 93.3 % · 馬來亞菊頭蝠 · 中華人民共和國雲南勐臘 （2019年採集、2020年發表）[65]

 
 
 
 

RaTG13 96.2 % · 中菊头蝠 · 中華人民共和國雲南墨江 （2013年採集、2020年發表）[64]

 
 

BANAL-52 96.8 % · 馬來亞菊頭蝠 · 寮國永珍省 （2020年採集、2022年發表）[74]

 
 

SARS-CoV-2 100 %

 
 
 
 
 
 
 
 

SARS-CoV 79%

 
  蝙蝠病毒
  穿山甲病毒
  人類病毒

其他病毒

魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有凯萨努森林病毒（英语：Kyasanur Forest disease）

除冠狀病毒外，菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒、黃熱病毒（英语：Flavivirus）或漢他病毒等其他病毒。小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同類型的哺乳动物正呼肠孤病毒（英语：Mammalian orthoreovirus）（MRV），但尚無證據顯示其可感染人類[75]；印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種蜱傳病毒性出血熱的凯萨努森林病毒（英语：Kyasanur Forest disease）（屬黃熱病毒）[76]；中國的中菊頭蝠、中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒（屬漢他病毒）[77]。

藥用與食用

主条目：食用蝙蝠

相較於大型蝙蝠，菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源，但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食，在非洲被食用的物種包括魚狗菊頭蝠（英语：Halcyon horseshoe bat）、幾內亞菊頭蝠（英语：Guinean horseshoe bat）、林菊头蝠（英语：Rhinolophus silvestris）、Rhinolophus hilli（英语：Rhinolophus hilli）、Rhinolophus maclaudi（英语：Rhinolophus maclaudi）與Rhinolophus ziama（英语：Rhinolophus ziama），馬氏菊頭蝠（英语：Rhinolophus marshalli）與广鞍菊头蝠（英语：Rhinolophus rufus）則分別在緬甸和菲律賓被食用[78]。

除食用外，菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥，印度東北部的阿沃-那加人（英语：Ao Naga）有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄；尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」（Cikā Lāpa Wasa），將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成，蝙蝠油被當地人用來治療「耳蟲」（可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋）、禿頭和麻痺等疾患[79]。塞內加爾據傳有馬拉博特（英语：marabout）（伊斯蘭修士）用煙熏菊頭蝠（英语：Rhinolophus fumigatus）製作藥水來治療精神疾病者；越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥[80]。

保育

截至2020年，國際自然保護聯盟（IUCN）已評估了92種菊頭蝠的保育狀況，結果如下[81]：

菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採、石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地干擾[19]。

註腳

  1. ^ 鳥類、鯨豚與多數蝙蝠的聲波為短工作週期（low duty cycle，LDC），在聲波週期中只有少部分的時間發出訊號，大部分時間不發出訊號以避免自己發出的訊號和回聲訊號互相混淆，此類動物的聲波多具頻率調變；菊頭蝠等長工作週期（high duty cycle，HDC）則藉由回聲的都卜勒效應來判定獵物，更適於偵測昆蟲飛行時翅膀反射的回聲。長工作週期的回聲定位系統可能是由低工作週期演化而來[22]。

参考资料

  1. ^ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2001, 98 (11): 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. PMC 33452 可免费查阅. PMID 11353869. doi:10.1073/pnas.111551998. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Csorba, G.; Ujhelyi, P.; Thomas, P. Horseshoe Bats of the World: (Chiroptera: Rhinolophidae). Alana Books. 2003. ISBN 9780953604913. 
  3. ^ Gray, J. E. An attempt at a division of the family Vespertilionidae into groups. The Zoological Journal. 1825, 2: 242 [2021-06-10]. （原始内容存档于2020-02-21）. 
  4. ^ 4.0 4.1 McKenna, M. C.; Bell, S. K. Classification of mammals: above the species level. Columbia University Press. 1997: 305 [2021-06-10]. ISBN 9780231528535. （原始内容存档于2020-06-13）. 
  5. ^ Taylor, Peter J.; Stoffberg, Samantha; Monadjem, Ara; Schoeman, Martinus Corrie; Bayliss, Julian; Cotterill, Fenton P. D. Four New Bat Species (Rhinolophus hildebrandtii Complex) Reflect Plio-Pleistocene Divergence of Dwarfs and Giants across an Afromontane Archipelago. PLOS ONE. 2012, 7 (9): e41744. Bibcode:2012PLoSO...741744T. PMC 3440430 可免费查阅. PMID 22984399. doi:10.1371/journal.pone.0041744. 
  6. ^ Family Rhinolophidae. Mammal Species of the World. Bucknell University. [2020-07-23]. （原始内容存档于2020-10-29）. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, 54 (1): 1–9. PMID 19766726. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.021. 
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 Happold, M.; Cotterill, F. P. D. Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. , 编. Mammals of Africa 4. A&C Black. 2013: 300–303. ISBN 9781408189962. 
  9. ^ Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (编). Family Hipposideridae. Mammal Species of the World 3rd. Bucknell University. 2005 [2020-07-23]. （原始内容存档于2021-02-07）. 
  10. ^ Volleth, Marianne; Loidl, Josef; Mayer, Frieder; Yong, Hoi-Sen; Müller, Stefan; Heller, Klaus-Gerhard. Surprising Genetic diversity in Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) from peninsular Malaysia: Description of a new species based on genetic and morphological characters. Acta Chiropterologica. 2015, 17: 1–20. S2CID 86009452. doi:10.3161/15081109ACC2015.17.1.001. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 Nowak, Ronald M. Walker's Bats of the World. JHU Press. 1994: 108–110. ISBN 978-0-8018-4986-2. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 Geist, V.; Kleiman, D. G.; McDade, M. C. Grzimek's Animal Life Encyclopedia Mammals II 13 2nd. Gale. 2004: 387–393. ISBN 978-0787657895. 
  13. ^ Simmons, N. B. Morphology, function, and phylogenetic significance of pubic nipples in bats (Mammalia, Chiroptera) (PDF). American Museum Novitates. 1993, (3077) [2021-06-10]. （原始内容存档 (PDF)于2017-08-14）. 
  14. ^ 14.0 14.1 Hall, Leslie. Rhinolophidae. Walton, D.W.; Richardson, B.J. (编). Fauna of Australia (PDF). AGPS Canberra. 1989 [2021-06-27]. （原始内容存档 (PDF)于2020-01-26）. 
  15. ^ Vaughan, T. Chapter 3: The Skeletal System. Wimsatt, W. (编). Biology of Bats. Academic Press. 1970: 103–136. ISBN 9780323151191. 
  16. ^ Hermanson, J. W.; Woods, C. A.; Howell, K. M. Dental ontogeny in the Old World leaf-nosed bats (Rhinolophidae, Hipposiderinae). Journal of Mammalogy. 1982, 63 (3): 527–529. JSTOR 1380461. doi:10.2307/1380461. 
  17. ^ Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, 54 (1): 1–9. PMID 19766726. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.021. 
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 18.3 Demos, Terrence C.; Webala, Paul W.; Goodman, Steven M.; Kerbis Peterhans, Julian C.; Bartonjo, Michael; Patterson, Bruce D. Molecular phylogenetics of the African horseshoe bats (Chiroptera: Rhinolophidae): Expanded geographic and taxonomic sampling of the Afrotropics. BMC Evolutionary Biology. 2019, 19 (1): 166. PMC 6704657 可免费查阅. PMID 31434566. doi:10.1186/s12862-019-1485-1. 
  19. ^ 19.0 19.1 Furey, Neil M.; Racey, Paul A. Conservation Ecology of Cave Bats. Bats in the Anthropocene: Conservation of bats in a changing world. Springer, Cham. 2016: 463–500. ISBN 978-3-319-25218-6. doi:10.1007/978-3-319-25220-9_15. 
  20. ^ 20.0 20.1 Jones, G.; Teeling, E. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology & Evolution. 2006, 21 (3): 149–156. PMID 16701491. doi:10.1016/j.tree.2006.01.001. 
  21. ^ 21.0 21.1 Vanderelst, Dieter; Jonas, Reijniers; Herbert, Peremans. The furrows of Rhinolophidae revisited. Journal of the Royal Society Interface. 2012, 9 (70): 1100–1103. PMC 3306658 可免费查阅. PMID 22279156. doi:10.1098/rsif.2011.0812. 
  22. ^ Fenton MB, Faure PA, Ratcliffe JM. Evolution of high duty cycle echolocation in bats.. J Exp Biol. 2012, 215 (Pt 17): 2935–44 [2021-07-09]. PMID 22875762. doi:10.1242/jeb.073171. （原始内容存档于2021-07-09）. 
  23. ^ 23.0 23.1 Huihua, Zhao; Shuyi, Zhang; Mingxue, Zuo; Jiang, Zhou. Correlations between call frequency and ear length in bats belonging to the families Rhinolophidae and Hipposideridae. Journal of Zoology. 2003, 259 (2): 189–195. doi:10.1017/S0952836902003199. 
  24. ^ Webster, Frederic A.; Griffin, Donald R. The role of the flight membranes in insect capture by bats. Animal Behaviour. 1962, 10 (3–4): 332–340. doi:10.1016/0003-3472(62)90056-8. 
  25. ^ Chua, Marcus A.H.; Aziz, Sheema Abdul. Into the light: atypical diurnal foraging activity of Blyth's horseshoe bat, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) on Tioman Island, Malaysia. Mammalia. 2018-12-19, 83 (1): 78–83 [2021-06-11]. ISSN 1864-1547. S2CID 90531252. doi:10.1515/mammalia-2017-0128. （原始内容存档于2021-07-09）. 
  26. ^ Nyffeler, Martin; Knörnschild, Mirjam. Bat Predation by Spiders. PLOS ONE. 2013, 8 (3): e58120. Bibcode:2013PLoSO...858120N. PMC 3596325 可免费查阅. PMID 23516436. doi:10.1371/journal.pone.0058120. 
  27. ^ Mikula, Peter; Morelli, Federico; Lučan, Radek K.; Jones, Darryl N.; Tryjanowski, Piotr. Bats as prey of diurnal birds: a global perspective: Predation of bats by diurnal birds. Mammal Review. 2016, 46 (3): 160–174. doi:10.1111/mam.12060. 
  28. ^ García, A. M.; Cervera, F.; Rodríguez, A. Bat predation by long-eared Owls in mediterranean and temperate regions of southern Europe (PDF). Journal of Raptor Research. 2005, 39 (4): 445–453 [2021-06-11]. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-11）. 
  29. ^ Barti, Levente; Péter, Áron; Csősz, István; Sándor, Attila D. Snake predation on bats in Europe: New cases and a regional assessment (PDF). Mammalia. 2019, 83 (6): 581–585 [2021-06-11]. S2CID 92282216. doi:10.1515/mammalia-2018-0079. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-11）. 
  30. ^ Ancillotto, Leonardo; Serangeli, Maria Tiziana; Russo, Danilo. Curiosity killed the bat: Domestic cats as bat predators. Mammalian Biology. 2013, 78 (5): 369–373. doi:10.1016/j.mambio.2013.01.003. 
  31. ^ Ancillotto, L.; Venturi, G.; Russo, D. Presence of humans and domestic cats affects bat behaviour in an urban nursery of greater horseshoe bats (Rhinolophus ferrumequinum). Behavioural Processes. 2019, 164: 4–9. PMID 30951813. S2CID 92844287. doi:10.1016/j.beproc.2019.04.003. 
  32. ^ Sharifi, Mozafar; Taghinezhad, Najmeh; Mozafari, Fatema; Vaissi, Somaye. Variation in ectoparasite load in the Mehely's horseshoe bat, Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) in a nursery colony in western Iran. Acta Parasitologica. 2013, 58 (2): 180–184. PMID 23666653. S2CID 7173658. doi:10.2478/s11686-013-0122-1. 
  33. ^ Hornok, Sándor; Görföl, Tamás; Estók, Péter; Tu, Vuong Tan; Kontschán, Jenő. Description of a new tick species, Ixodes collaris n. sp. (Acari: Ixodidae), from bats (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) in Vietnam. Parasites & Vectors. 2016, 9 (1): 332. PMC 4902904 可免费查阅. PMID 27286701. doi:10.1186/s13071-016-1608-0. 
  34. ^ Kotti, B. K. Distribution and Specificity of Host-Parasite Associations of Fleas (Siphonaptera) in the Central Caucasus. Entomological Review. 2018, 98 (9): 1342–1350. S2CID 85527706. doi:10.1134/S0013873818090129. 
  35. ^ Horvat, Ž.; Čabrilo, B.; Paunović, M.; Karapandža, B.; Jovanović, J.; Budinski, I.; Bjelić Čabrilo, O. Gastrointestinal digeneans (Platyhelminthes: Trematoda) of horseshoe and vesper bats (Chiroptera: Rhinolophidae and Vespertilionidae) in Serbia. Helminthologia. 2017, 54: 17–25. S2CID 90530235. doi:10.1515/helm-2017-0009 可免费查阅. 
  36. ^ Makarikova, Ò. À.; Makarikov, A. A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) from China, with description of a new species in bats (Chiroptera:: Rhinolophidae). Folia Parasitologica. 2012, 59 (4): 272–278. PMID 23327008. doi:10.14411/fp.2012.038 可免费查阅. 
  37. ^ McCracken, Gary F.; Wilkinson, Gerald S. Bat Mating Systems. Reproductive Biology of Bats. 2000: 321–362. ISBN 9780121956707. doi:10.1016/B978-012195670-7/50009-6. 
  38. ^ Gaisler, J. Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. , 编. Mammals of Africa 4. A&C Black. 2013: 327–328. ISBN 9781408189962. 
  39. ^ Sharifi, Mozafar. Postnatal Growth and Age Estimation in the Mehely's Horseshoe Bat (Rhinolophus mehelyi). Acta Chiropterologica. 2004, 6 (1): 155–161. ISSN 1508-1109. doi:10.3161/001.006.0112. 
  40. ^ Bontadina, F., Arlettaz, R., Fankhauser, T., Lutz, M., Mühlethaler, E., Theiler, A., & Zingg, P. The lesser horseshoe bat Rhinolophus hipposideros in Switzerland: present status and research recommendations. Le Rhinolophe. 2000, 14: 69-83. 
  41. ^ Biswas, J., & Shrotriya, S. Dandak: a mammalian dominated cave ecosystem of India. Subterranean Biology. 2011, 8: 1. 
  42. ^ 42.0 42.1 Geiser, F.; Stawski, C. Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics, Extinctions, and the Evolution of Endothermy. Integrative and Comparative Biology. 2011, 51 (3): 337–348. PMID 21700575. doi:10.1093/icb/icr042 可免费查阅. 
  43. ^ Geiser, Fritz; Körtner, Gerhard. Hibernation and daily torpor in Australian mammals. Australian Zoologist. 2010, 35 (2): 204–215. doi:10.7882/AZ.2010.009 可免费查阅. 
  44. ^ Altringham, John D. Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press. 2011: 99 [2021-06-11]. ISBN 9780191548727. （原始内容存档于2021-06-20）. 
  45. ^ Amador, L. I.; Arévalo, R. L. M.; Almeida, F. C.; Catalano, S. A.; Giannini, N. P. Bat systematics in the light of unconstrained analyses of a comprehensive molecular supermatrix. Journal of Mammalian Evolution. 2018, 25: 37–70. S2CID 3318167. doi:10.1007/s10914-016-9363-8. 
  46. ^ Lydekker, Richard. Catalogue of the Fossil Mammalia in the British Museum, (Natural History): The orders Primates, Chiroptera, Insectivora, Carnivora, and Rodentia. Order of the Trustees. 1885: 13 [2021-06-10]. （原始内容存档于2021-06-10）. 
  47. ^ Bogdanowicz, W.; Owen, R. D. Phylogenetic analyses of the bat family Rhinolophidae (PDF). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 1992, 30 (2): 152 [2021-06-10]. doi:10.1111/j.1439-0469.1992.tb00164.x. （原始内容存档 (PDF)于2017-08-08）. The sole fossil genus, Palaeonycteris, is known from the Miocene of Europe (Heller 1936; Sigb and Legendre 1983; Hand 1984; cf. Simpson 1945 and Hall 1989) 
  48. ^ 48.0 48.1 Luk, Hayes K.H.; Li, Xin; Fung, Joshua; Lau, Susanna K.P.; Woo, Patrick C.Y. Molecular epidemiology, evolution and phylogeny of SARS coronavirus. Infection, Genetics and Evolution. 2019, 71: 21–30. PMC 7106202 可免费查阅. PMID 30844511. doi:10.1016/j.meegid.2019.03.001 可免费查阅. 
  49. ^ Shi, Zhengli; Hu, Zhihong. A review of studies on animal reservoirs of the SARS coronavirus. Virus Research. 2008-04, 133 (1) [2022-11-05]. ISSN 0168-1702. PMC 7114516 可免费查阅. PMID 17451830. doi:10.1016/j.virusres.2007.03.012. （原始内容存档于2022-11-05）. 
  50. ^ 50.0 50.1 50.2 Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong; Zhang, Huajun; Zhang, Jianhong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391 （英语）. 
  51. ^ Lau, S. K. P.; Woo, P. C. Y.; Li, K. S. M.; Huang, Y.; Tsoi, H.-W.; Wong, B. H. L.; Wong, S. S. Y.; Leung, S.-Y.; Chan, K.-H.; Yuen, K.-Y. Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 102 (39): 14040–14045. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0506735102. 
  52. ^ 52.0 52.1 52.2 Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013-11, 503 (7477). Bibcode:2013Natur.503..535G. ISSN 0028-0836. PMC 5389864 可免费查阅. PMID 24172901. doi:10.1038/nature12711 （英语）. 
  53. ^ Menachery, Vineet D.; Yount, Boyd L.; Sims, Amy C.; Debbink, Kari; Agnihothram, Sudhakar S.; Gralinski, Lisa E.; Graham, Rachel L.; Scobey, Trevor; et al. SARS-like WIV1-CoV poised for human emergence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016, 113 (11): 3048–3053. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1517719113. 
  54. ^ Menachery, Vineet D; Yount, Boyd L; Debbink, Kari; Agnihothram, Sudhakar; Gralinski, Lisa E; Plante, Jessica A; Graham, Rachel L; Scobey, Trevor; Ge, Xing-Yi; Donaldson, Eric F; Randell, Scott H; Lanzavecchia, Antonio; Marasco, Wayne A; Shi, Zhengli-Li; Baric, Ralph S. A SARS-like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence. Nature Medicine. 2015, 21 (12): 1508–1513. ISSN 1078-8956. doi:10.1038/nm.3985. 
  55. ^ 55.0 55.1 Yang, Xing-Lou; Hu, Ben; Wang, Bo; Wang, Mei-Niang; Zhang, Qian; Zhang, Wei; Wu, Li-Jun; Ge, Xing-Yi; Zhang, Yun-Zhi; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa. Perlman, S. , 编. Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Virology. 2016-03-15, 90 (6). ISSN 0022-538X. PMC 4810638 可免费查阅. PMID 26719272. doi:10.1128/JVI.02582-15 （英语）. 
  56. ^ Hu B, Zeng LP, Yang XL, Ge XY, Zhang W, Li B; et al. Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus.. PLoS Pathog. 2017, 13 (11): e1006698 [2021-07-09]. PMC 5708621 可免费查阅. PMID 29190287. doi:10.1371/journal.ppat.1006698. （原始内容存档于2021-07-09）. 
  57. ^ Wang, Lin-Fa; Shi, Zhengli; Zhang, Shuyi; Field, Hume; Daszak, Peter; Eaton, Bryan. Review of Bats and SARS. Emerging Infectious Diseases. 2006, 12 (12): 1834–1840. PMC 3291347 可免费查阅. PMID 17326933. doi:10.3201/eid1212.060401. 
  58. ^ Yuan J, Hon CC, Li Y, Wang D, Xu G, Zhang H; et al. Intraspecies diversity of SARS-like coronaviruses in Rhinolophus sinicus and its implications for the origin of SARS coronaviruses in humans.. J Gen Virol. 2010, 91 (Pt 4): 1058–62 [2021-07-09]. PMID 20016037. doi:10.1099/vir.0.016378-0. （原始内容存档于2021-07-09）. 
  59. ^ Kim, Yongkwan; Son, Kidong; Kim, Young-Sik; Lee, Sook-Young; Jheong, Weonhwa; Oem, Jae-Ku. Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea. Virus Genes. 2019-08, 55 (4). ISSN 0920-8569. PMC 7089380 可免费查阅. PMID 31076983. doi:10.1007/s11262-019-01668-w （英语）. 
  60. ^ 60.0 60.1 Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (编). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5 （英语）. 
  61. ^ He, Biao; Zhang, Yuzhen; Xu, Lin; Yang, Weihong; Yang, Fanli; Feng, Yun; Xia, Lele; Zhou, Jihua; Zhen, Weibin; Feng, Ye; Guo, Huancheng. Perlman, S. , 编. Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome-Like Coronavirus from Bats in China. Journal of Virology. 2014-06-15, 88 (12). ISSN 0022-538X. PMC 4054348 可免费查阅. PMID 24719429. doi:10.1128/JVI.00631-14 （英语）. 
  62. ^ 62.0 62.1 Lau, Susanna K. P.; Feng, Yun; Chen, Honglin; Luk, Hayes K. H.; Yang, Wei-Hong; Li, Kenneth S. M.; Zhang, Yu-Zhen; Huang, Yi; Song, Zhi-Zhong; Chow, Wang-Ngai; Fan, Rachel Y. Y. Perlman, S. , 编. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination. Journal of Virology. 2015-10-15, 89 (20). ISSN 0022-538X. PMC 4580176 可免费查阅. PMID 26269185. doi:10.1128/JVI.01048-15 （英语）. 
  63. ^ Jiang, Shibo; Du, Lanying; Shi, Zhengli. An emerging coronavirus causing pneumonia outbreak in Wuhan, China: calling for developing therapeutic and prophylactic strategies. Emerging Microbes & Infections. 2020, 9 (1): 275–277. ISSN 2222-1751. doi:10.1080/22221751.2020.1723441. 
  64. ^ 64.0 64.1 Zhou, Peng; Yang, Xing-Lou; Wang, Xian-Guang; Hu, Ben; Zhang, Lei; Zhang, Wei; Si, Hao-Rui; Zhu, Yan; et al. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature. 2020, 579 (7798): 270–273. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2012-7. 
  65. ^ 65.0 65.1 Zhou, Hong; Chen, Xing; Hu, Tao; Li, Juan; Song, Hao; Liu, Yanran; Wang, Peihan; Liu, Di; Yang, Jing; Holmes, Edward C.; Hughes, Alice C.; Bi, Yuhai; Shi, Weifeng. A Novel Bat Coronavirus Closely Related to SARS-CoV-2 Contains Natural Insertions at the S1/S2 Cleavage Site of the Spike Protein. Current Biology. 2020, 30 (11): 2196–2203.e3. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2020.05.023. 
  66. ^ MacKenzie, John S.; Smith, David W. COVID-19: A novel zoonotic disease caused by a coronavirus from China: What we know and what we don't. Microbiology Australia. 2020, 41: 45. PMC 7086482 可免费查阅. PMID 32226946. doi:10.1071/MA20013. Evidence from the sequence analyses clearly indicates that the reservoir host of the virus was a bat, probably a Chinese or Intermediate horseshoe bat, and it is probable that, like SARS-CoV, an intermediate host was the source of the outbreak. 
  67. ^ Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Jiang, Xiaowei; Lam, Tommy Tsan-Yuk; Perry, Blair W.; Castoe, Todd A.; Rambaut, Andrew; Robertson, David L. Evolutionary origins of the SARS-CoV-2 sarbecovirus lineage responsible for the COVID-19 pandemic. Nature Microbiology. 2020, 5 (11): 1408–1417. PMID 32724171. S2CID 220809302. doi:10.1038/s41564-020-0771-4 可免费查阅. 
  68. ^ 68.0 68.1 68.2 Wacharapluesadee S, Tan CW, Maneeorn P, Duengkae P, Zhu F, Joyjinda Y, et al. Evidence for SARS-CoV-2 related coronaviruses circulating in bats and pangolins in Southeast Asia. Nature Communications. February 2021, 12 (1): 972. PMC 7873279 可免费查阅. PMID 33563978. doi:10.1038/s41467-021-21240-1 可免费查阅. 
  69. ^ 69.0 69.1 69.2 Hul V, Delaune D, Karlsson EA, Hassanin A, Tey PO, Baidaliuk A, et al. A novel SARS-CoV-2 related coronavirus in bats from Cambodia. bioRxiv: 2021.01.26.428212. 26 January 2021. doi:10.1101/2021.01.26.428212 （英语）. 
  70. ^ Murakami, Shin; Kitamura, Tomoya; Suzuki, Jin; Sato, Ryouta; Aoi, Toshiki; Fujii, Marina; Matsugo, Hiromichi; Kamiki, Haruhiko; Ishida, Hiroho; Takenaka-Uema, Akiko; Shimojima, Masayuki; Horimoto, Taisuke. Detection and Characterization of Bat Sarbecovirus Phylogenetically Related to SARS-CoV-2, Japan. Emerging Infectious Diseases. 2020, 26 (12): 3025–3029. ISSN 1080-6040. doi:10.3201/eid2612.203386. 
  71. ^ 71.0 71.1 Hu, Dan; Zhu, Changqiang; Ai, Lele; He, Ting; Wang, Yi; Ye, Fuqiang; Yang, Lu; Ding, Chenxi; Zhu, Xuhui; Lv, Ruicheng; Zhu, Jin; Hassan, Bachar; Feng, Youjun; Tan, Weilong; Wang, Changjun. Genomic characterization and infectivity of a novel SARS-like coronavirus in Chinese bats. Emerging Microbes & Infections. 2018, 7 (1): 1–10. ISSN 2222-1751. doi:10.1038/s41426-018-0155-5. 
  72. ^ Lam, Tommy Tsan-Yuk; et al. Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolins. Nature. 2020, 583 (7815): 282–285. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2169-0. 
  73. ^ Xiao, Kangpeng; Zhai, Junqiong; Feng, Yaoyu; Zhou, Niu; Zhang, Xu; Zou, Jie-Jian; Li, Na; Guo, Yaqiong; Li, Xiaobing; Shen, Xuejuan; Zhang, Zhipeng; Shu, Fanfan; Huang, Wanyi; Li, Yu; Zhang, Ziding; Chen, Rui-Ai; Wu, Ya-Jiang; Peng, Shi-Ming; Huang, Mian; Xie, Wei-Jun; Cai, Qin-Hui; Hou, Fang-Hui; Chen, Wu; Xiao, Lihua; Shen, Yongyi. Isolation of SARS-CoV-2-related coronavirus from Malayan pangolins. Nature. 2020-07-09, 583 (7815): 286–289. doi:10.1038/s41586-020-2313-x. 
  74. ^ Temmam, Sarah; Vongphayloth, Khamsing; Baquero, Eduard; Munier, Sandie; Bonomi, Massimiliano; Regnault, Béatrice; Douangboubpha, Bounsavane; Karami, Yasaman; Chrétien, Delphine; Sanamxay, Daosavanh; Xayaphet, Vilakhan; Paphaphanh, Phetphoumin; Lacoste, Vincent; Somlor, Somphavanh; Lakeomany, Khaithong; Phommavanh, Nothasin; Pérot, Philippe; Dehan, Océane; Amara, Faustine; Donati, Flora; Bigot, Thomas; Nilges, Michael; Rey, Félix A.; van der Werf, Sylvie; Brey, Paul T.; Eloit, Marc. Bat coronaviruses related to SARS-CoV-2 and infectious for human cells. Nature. 16 February 2022. doi:10.1038/s41586-022-04532-4. 
  75. ^ Beltz, Lisa A. Bats and Human Health: Ebola, SARS, Rabies and Beyond. John Wiley & Sons. 2017: 155 [2021-06-11]. ISBN 9781119150046. （原始内容存档于2021-06-16）. 
  76. ^ Pattnaik, Priyabrata. Kyasanur forest disease: An epidemiological view in India. Reviews in Medical Virology. 2006, 16 (3): 151–165. PMID 16710839. S2CID 32814428. doi:10.1002/rmv.495. 
  77. ^ Guo, Wen-Ping; Lin, Xian-Dan; Wang, Wen; Tian, Jun-Hua; Cong, Mei-Li; Zhang, Hai-Lin; Wang, Miao-Ruo; Zhou, Run-Hong; Wang, Jian-Bo; Li, Ming-Hui; Xu, Jianguo; Holmes, Edward C.; Zhang, Yong-Zhen. Phylogeny and Origins of Hantaviruses Harbored by Bats, Insectivores, and Rodents. PLOS Pathogens. 2013, 9 (2): e1003159. PMC 3567184 可免费查阅. PMID 23408889. doi:10.1371/journal.ppat.1003159. 
  78. ^ Mildenstein, T.; Tanshi, I.; Racey, P. A. Exploitation of bats for bushmeat and medicine. Bats in the Anthropocene: Conservation of Bats in a Changing World. Springer. 2016: 327. ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 130038936. doi:10.1007/978-3-319-25220-9_12. 
  79. ^ Tuladhar-Douglas, Will. The Use of Bats as Medicine Among the Newars. Journal of Ethnobiology. 2008, 28: 69–91. ISSN 0278-0771. doi:10.2993/0278-0771(2008)28[69:TUOBAM]2.0.CO;2. 
  80. ^ Riccucci, M. Bats as materia medica: An ethnomedical review and implications for conservation. Vespertillio. 2012, 16 (16): 249–270 [2021-06-11]. （原始内容存档于2021-07-09）. 
  81. ^ Taxonomy=Rhinolophidae. IUCN. [2020-12-14]. （原始内容存档于2019-09-15）. 
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