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耳蜗
耳蜗（英語：cochlea）是内耳的一个解剖结构，它和前庭系统一起组成内耳骨迷路，即内耳的核心结构[1][2][3]。耳蜗的名称来源于其形状与蜗牛壳的相似性，英语 cochlea，即拉丁语“蜗牛壳”之义。耳蜗是外周听觉系统的组成部分，连接着耳蜗神经[4]。耳蜗的核心部分为柯蒂氏器，是听觉传导器官，负责将来自中耳的声音信号转换为相应的神经电信号，交送脑的中枢听觉系统接受进一步处理，最终实现听觉[5]。耳蜗的病变和多种听觉障碍密切相关。 耳蜗的解剖位置耳蜗位于颞骨深处，毗邻中耳听小骨以及脑干，是内耳骨迷路的组成部分。耳蜗的几何对称轴，称为耳蜗轴大致处在水平面内，与颞骨表面垂直。 前庭耳蜗神经与听觉相关的一部分：耳蜗神经，起源自耳蜗[4]。 耳蜗的解剖结构 人类的耳蜗形似蜗牛壳，由底端（basal）至顶端（apical）螺旋环绕二又八分之五周，展开长度约为35 mm。 耳蜗是一个骨质结构，由三个内部充满淋巴液的空腔组成，这三个空腔由上到下依次为[6]： 前庭阶在底端中止于卵圆窗，是镫骨施力的部位；鼓阶在底端中止于圆窗，毗邻鼓室，是声压释放的窗口。 赖斯纳氏膜（Reissner's membrane）分隔前庭阶和蜗管，基底膜（basilar membrane）分隔蜗管和鼓阶。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纤维层，不同于属胞外基质的基膜（basement membrane）。听觉转导器官柯蒂氏器坐落于基底膜之上、蜗管内部。前庭阶和鼓阶在蜗孔（helicotrema）相通。 听神经的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触连接，其细胞体位于在耳蜗中心部的螺旋神经节内[7]。 耳蜗的比较解剖学耳蜗的蜗牛形状只在哺乳类动物存在，一些其他动物的耳蜗虽然不具有螺旋形状（例如鸟类的线形耳蜗），但是仍然称为“耳蜗”。不同哺乳类动物的耳蜗长度和螺旋周数亦有区别。该区别反映了不同物种听觉频率范围的区别。 柯蒂氏器和听觉转导  柯蒂氏器是听觉转导环节。右图所示为柯蒂氏器的主要解剖结构。 基底膜和频率拓扑的起源基底膜是一个贯穿耳蜗底部自顶部的膜状结构。外淋巴的机械振动，在基底膜形成一个行波，行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至顶部，基底膜的横向宽度递增、机械张力亦递增，硬度递减。这两个趋势的综合作用因素是共振频率（亦称为特性频率（characteristic frequency）或最佳频率（best frequency））自底部至顶部的递减。在人类，该共振频率的范围约为20-20000 Hz，即人类的正常听觉频率范围。 基底膜上的距卵圆窗距离与共振频率与间的关系称为频率拓扑（tonotopy）。基底膜的频率拓扑造成了毛细胞阵列和听神经阵列中的频率拓扑，也是上至大脑的听觉皮层的整个听觉通路的频率拓扑的根本起源。由于听觉系统具有频率拓扑性质，其工作原理形似信号处理中的傅立叶分析或某种形式的小波分析。当然在听觉通路更高级的部分，频率拓扑逐渐模糊，处理的复杂性亦非此类工程方法所能概括。 毛细胞毛细胞规则地分布于基底膜之上，自耳蜗底端至顶端的全长范围内形成平行的四列。其中靠近耳蜗中心的一列称为内毛细胞（inner hair cell）；远离中心的三列称为外毛细胞（outer hair cell）。[8] 两类毛细胞的顶部都有若干列静纤毛（stereocilia），同时有少量动纤毛（kinocilia，只在发育中的毛细胞存在）。当外淋巴在机械震动下带动盖膜和基底膜形成相对剪切运动时，纤毛发生摇摆。纤毛的摇摆通过一些尚未研究透彻的机制，导致纤毛顶部附近的离子通道的开闭，形成跨膜电流和感受器电位。而毛细胞死后亦無法再生，致人一生的聽覺能力不斷減退。 内毛细胞是感受器细胞，与若干个听神经纤维形成突触连接。负责将机械振动转化为与之相连的听神经纤维的动作电位。外毛细胞与来自上橄欖複合體的传出神经以及另一类型的传入神经（称为II型传入纤维）形成突触，其生理功能尚不完全清楚，一般认为与增强听神经的高度频率选择性、耳蜗的调节和自我保护机制有关。 支持细胞柯蒂氏器除了毛细胞，还有多种类型的支持细胞，例如Deiter细胞等。这些细胞的功能可能与柯蒂氏器的机械特性、发育和代谢等机制有关。 與平衡感無關聯耳蝸和前庭系統一起構成了內耳迷路，而負責感知平衡感的是半規管系統及耳石器官，雖然兩者和耳蝸也是位於內耳的結構，但耳蝸和人體的平衡能力並無關聯，惟發生病變感染時還會同時影響兩者的運作，這樣的聽覺與平衡的合併沒有任何意義，單純只是擁有感知纖毛的構造同時負責這些工作而已，不過對科學家來說有趣的是，這些特徵可以作為生物親緣關係的依據，因為這些構造是生物自然進化的結果，而且該進化史頗為漫長，起源於約白堊紀時，也因此不單是人類的祖先，在大多數高等脊椎生物上（如鳥類）也有具備相似的構造，而在魚類與青蛙等則是較原始的構造組成。 参见参考资料
外部連結
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