紅嘴黑鵯

紅嘴黑鵯
指名亞種，攝於布拉格動物園
臺灣亞種，攝於臺灣台東縣卑南鄉
保护状况
无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	鸟纲 Aves
目：	雀形目 Passeriformes
科：	鵯科 Pycnonotidae
属：	短腳鵯屬 Hypsipetes
种：	紅嘴黑鵯 H. leucocephalus
二名法
Hypsipetes leucocephalus (Gmelin, JF, 1789)
亚种
H. l. psaroides Vigors, 1831 H. l. nigrescens Baker, ECS（英语：E. C. Stuart Baker）, 1917 H. l. concolor Blyth, 1849 H. l. ambiens (Mayr, 1942) H. l. sinensis (La Touche, 1922) H. l. stresemanni (Mayr, 1942) H. l. leucothorax (Mayr, 1942) H. l. leucocephalus (Gmelin, JF, 1789) H. l. nigerrimus Gould, 1863 H. l. perniger Swinhoe, 1870
物種分佈範圍
異名[2]
Turdus leucocephalus Gmelin, JF, 1789 Hypsipetes niveiceps Swinhoe, 1864 Hypsipetes yunanensis Anderson, 1871 Hypsipetes subniger Hume（英语：Allan Octavian Hume）,1877 Haringtonia leucocephalus montivagus Bangs（英语：Outram Bangs） & Penard, TE（英语：Thomas E. Penard）, 1923 Microscelis psaroides impar Riley, 1940 Microscelis leucocephalus stresemanni Mayr, 1942 Microscelis leucocephalus leucothorax Mayr, 1942

黑短脚鹎（學名：Hypsipetes leucocephalus，台湾作紅嘴黑鵯，英語：Black Bulbul、Himalayan Black Bulbul，臺灣話：紅喙嗶仔[註 1]）是雀形目鵯科短腳鵯屬下的一種鳥類。[3][4][5]這個雜食性的物種主要分布於印度、尼泊爾一帶至台灣之間的連續地帶間，以其灰黑色的身體與紅嘴為其特徵，而指名亞種則額外有全白色的頭部，目前一共有十個亞種。

這個物種主要居住於中海拔的常綠闊葉林或落葉林中，隨著食物供應的變換可能有垂直遷徙或跨國移動的行為。其繁殖季位於四月下半起至九月之間，卵每次產2—4枚，其他繁殖資料則較為稀少；叫聲則甚為聒噪而豐富多變。目前紅嘴黑鵯因其棲地廣大、族群趨勢穩定且數量無虞，在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中無危物種。

命名與分類

這個物種由德國博物學家约翰·弗里德里希·格梅林於1789年《自然系統》第十三版首次描述，當時格梅林給予其Turdus leucocephalus的名稱，歸入鶇屬下。[6]其種小名leucocephalus來自古希臘語λευκός（羅馬化：leuko，意即「白色」）及Κέφαλος（羅馬化：-kephalos，意即「頭部的」），來自於其指名亞種的白色頭部。[7]:223[8]而模式產地則位於中國大陸廣東省廣州市。[9]:240

白头短脚鹎 H. thompsoni     黑短脚鹎 H. leucocephalus           厚嘴短脚鹎 H. crassirostris       方尾黑鹎 H. ganeesa     莫岛短脚鹎 H. moheliensis           科摩罗短脚鹎 H. parvirostris         毛里求斯短脚鹎 H. olivaceus     马岛短脚鹎 H. madagascariensis       绿短脚鹎 H. borbonicus             栗耳短脚鹎 H. amaurotis

2021年研究中以最大似然估计所計算四個細胞核基因及四個粒線體基因所得出的部分短腳鵯屬支序圖[10]

其屬級分類Hypsipetes來自於愛爾蘭動物學家尼古拉斯·艾爾沃德·維格為其1831年所描述的新分類單元Hypsipetes psaroides建立，並因此以單型關係成為該屬模式種。[11][12]然而由於現在的基因親緣關係顯示psaroides與leucocephalus並不足以區分為兩個物種，因此現今leucocephalus繼承了Hypsipetes的屬名，而psaroides則成為了其下的亞種之一。[3][11]該名稱來自於古希臘語的ὕψι（羅馬化：hupsi，意指「在高處」）及πέτης（羅馬化：petēs，意指「飛行者」）。[7]:200[8]其近緣種為在2017年前被視為是獨立一屬的白头短脚鹎（英语：White-headed bulbul）。[13]

形態描述

紅嘴黑鵯的體長22—26.5公分，體重平均約51.8公克，是一種中大型鵯鳥。[9][14][15]其鳥喙寬平均約5.0公釐、深平均約5.8公釐、嘴峰長平均約25.8公釐，翼長平均約11.7公分；跗蹠平均長約18.0公釐，尾長平均約9.8公分。[15]

紅嘴黑鵯西藏亞種之尾羽繪圖

紅嘴黑鵯主要的鑑別特徵在於其頭後有較為鬆散、凌亂的冠部羽毛；尾羽較長、末端呈方形或略有缺口，眼睛虹膜深褐色；跗骨為亮橘色或紅色。[16]指名亞種的頭、枕、頸部為白色；其餘部分為黑色。[14]而其他亞種（如臺灣亞種）為全身均黑的型態。[14]雖然其外觀上呈雌雄同形，但實際上雄鳥鳥喙顏色更紅，跗蹠更亮，羽毛更暗，且在人類看不到的紫外線下兩性差異更為明顯。[17]

亞種

本物種本來是下含一度多達16個亞種的大型分類群，其亞種地位時有爭議性，並在2005年後遇到了一定程度的變動。[18]首先是有書籍將其中兩個亞種（humii、ganeesa）獨立為方尾黑鹎（英语：Square-tailed bulbul），同年另一份研究則認為madagascariensis、rostratus亞種的綠色羽毛型態與叫聲與指名亞種相比有所不同。[19][20]因此在一些較舊的資料中，其學名會是具有命名優先權（英语：Principle of priority）的Hypsipetes madagascariensis，而英文俗名可能是稱作「Gray Bulbul」。[18]

現今紅嘴黑鵯被世界鳥類學家聯合會認可的亞種一共有十種，亞種間的差異在於除指名亞種為頭部全白色之外，其他均為灰黑色羽毛分布的差異。[3][18][21][9]:241這些亞種中部份具有遷徙的行為，但更多是隨著食物分佈而產生的游牧行為。[22]而這十個亞種大致可分為五個分支。[18][21][22]

• psaroides組
  • 西藏亞種（H. l. psaroides）：分佈於阿富汗東北部、巴基斯坦北部，經喜馬拉雅山脈至緬甸一帶。亞種名來自古希臘語，涵意為「具有像椋鳥一般的斑點」。[7]:319
  • 格洛里厄斯亞種（H. l. nigrescens）：分佈於印度東北部和緬甸西部。亞種名來自拉丁語，涵意為「黑色的」。[7]:271
  • 滇南亞種（H. l. concolor）：分佈於緬甸東部和中國大陸雲南省西部，經過中南半島。亞種名來自拉丁語，涵意為「顏色均勻的」。[7]:116
• sinensis及ambiens組
  • 滇西亞種（H. l. sinensis）：分佈於雲南省北部；於泰國、寮國和越南越冬。亞種名來自中世紀拉丁語，涵意為「中華的」。[7]:357
  • 蛟龍亞種（H. l. ambiens）：分佈於緬甸東北部和雲南省西部。亞種名來自拉丁語，涵意為「環繞」。[7]:44
• leucocephalus組，僅此組具有白色的頭部
  • 麗江亞種（H. l. stresemanni）：分佈於雲南省中部；於泰國和寮國越冬。亞種名來自於德國鳥類學家埃尔温·施特雷泽曼之姓氏。[7]:367
  • 四川亞種（H. l. leucothorax）： 分佈於中國大陸中部；於緬甸、泰國和越南越冬。亞種名來自古希臘語，涵意為「具有白色胸甲的」。[7]:225
  • 東南亞種（H. l. leucocephalus）：指名亞種，或稱「白頭型亞種」。[23]分佈於中國東南部，偶見於日本沿海地區；於緬甸和中南半島北部越冬。[16]
• 海南亞種（H. l. perniger）：分佈於海南島。亞種名來自拉丁語，涵意為「非常黑的」。[7]:298
• 臺灣亞種（H. l. nigerrimus）：分佈於臺灣。亞種名來自拉丁語，是涵意為「黑色」的niger之最高級修飾詞。[7]:270

棲息環境

紅嘴黑鵯主要分佈於東亞、東南亞至南亞一帶，是短腳鵯屬中唯二為大陸型的鳥類，即其主要分佈區域不在島嶼上。[3][13]其分佈範圍包括阿富汗、巴基斯坦、印度、緬甸、泰國、不丹、尼泊爾、柬埔寨、寮國、越南等中南半島國家、中國大陸及台灣。[3][24]

紅嘴黑鵯在中南半島分佈於海拔500—3000公尺處，冬季時可低至120公尺。[24]在台灣，其特有亞種多於常綠闊葉林和混合落葉林棲息，在市區公園及低地常見；且具有「反降遷」的習性，即冬天較為寒冷時更傾向於向高海拔移動以有取得更多食物的機會。[25][16]

生態習性

紅嘴黑鵯為樹棲型的鳥類，從不落地。[9]其個性活潑、好動，經常棲息在樹的最高枝上，以6—10隻的群體活動。[26][23]在冬季時偶爾可達上百隻，且黑白頭的族群也可能會混居。[23][9]:341

食性

紅嘴黑鵯為雜食性，其主食為水果和漿果、昆蟲與花蜜。[26][23]例如在海南島及台灣，榕屬植物的果實為當地族群的主食；而在巴基斯坦，夏季昆蟲為主，冬季以荚蒾属等漿果維生。[9]:341這個物種通常只會大略搜尋可食的食物，只要有一隻飛離往往其他個體也都會跟著飛離。[27]

繁殖

紅嘴黑鵯臺灣亞種育雛

繁殖季自四月下半起至九月之間，主要集中在五—七月初，採成對繁殖。[26]其巢穴大小不一，可能相對堅固也可能鬆散，由樹根、樹枝、竹葉和樹皮組成，常位於針葉樹的樹枝上或分叉處。[9]:341卵每次產2—4枚，通常為3枚，外觀為淡粉紅色，帶深紅棕色、深棕色或紫棕色的斑點，大小平均長26.2、寬19.1毫米。[26]幼鳥在離巢後仍須親鳥照顧一段時間，但後續資料較為稀少。[9]:341[8]

叫聲

紅嘴黑鵯的鳴唱為一系列單音節叫聲，其音調和音高會不斷變化，並且常以一個單獨的高音符作為間隔。[26]通常由2或3隻鳥同時交替發出，節奏輕快。[16]父母雙方均會分擔照顧幼鳥的工作，以昆蟲為食幼鳥。[27]

而其叫聲豐富多樣，甚為吵雜，並喜歡邊飛邊叫；當中最常見的是一種「weenh」的長音，另外還有「喵—喵—（whew whé）」或「小氣鬼、小氣鬼（geagluck）」的叫聲。[23][26][8]這些叫聲可能存在地區差異。[9]:241

數量與保育情形

紅嘴黑鵯的整體族群數量尚未有量化。[28]根據美國保育生物學家科瑞·湯瑪斯·卡拉漢（Corey Thomas Callaghan）等人在2021年以模型估測紅嘴黑鵯約有906.6萬隻，而英國動物學家馬克·布拉齊爾（英语：Mark Brazil）則認為中國大陸約有1萬至10萬對繁殖對（英语：Breeding pair），台灣則有10萬至100萬對的大小。[28][29][30]在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，因其棲地廣大、趨勢穩定且數量無虞，國際鳥盟將紅嘴黑鵯列為無危物種。[1][28]

與人類的關係

在臺灣原住民的文中多認為紅嘴黑鵯為神聖且不可侵犯的，並且都解釋了紅嘴黑鵯羽色烏黑、紅嘴、紅腳模樣的來自於遭火燻黑或是燙紅所致。[31][32][25]泰雅族的傳說流傳神鳥犧牲自己撲滅了森林大火；在鄒族、邵族、布農族等所流傳大洪水神話中則認為紅嘴黑鵯是犧牲自己為族人帶回火種的神鳥，但也有說法認為該鳥為臺灣藍鵲。[31][32][註 2]

註釋

1. 臺羅：âng-tshuì-pit-á
2. 日本博物學家鹿野忠雄在其高校、大學時期的著作《山と雲と蕃人と》中，提及一種布農族傳說的神鳥クロヒヨドリ，並認為似乎是紅嘴黑鵯。楊南郡的漢譯版《山、雲與蕃人》則譯註該布農族神鳥是台灣藍鵲。[33]:187-188[31]:183, 268

參考資料

1. BirdLife International. Hypsipetes leucocephalus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T103823996A94366953. [2024-07-30]. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T103823996A94366953.en . 
2. Lepage, D. Black Bulbul. Avibase: The world bird database. Bird Studies Canada. 2004 （英语）. 
3. International Ornithologists' Union. Gill, F.; Donsker, D.; Rasmussen, P. , 编. IOC World Bird List (v14.1). 2024 [2024-01-03]. （原始内容存档于2024-01-03） （英语）. 
4. 锺国芳; 邵广昭. Hypsipetes leucocephalus 红嘴黑鹎. 台湾物种名录. 台湾: 台湾生物多样性资讯机构. 2022 [2024-07-21] （中文（台湾））. 
5. 周鎮. 紅喙嗶仔. 臺灣鄉土鳥誌. 鹿谷: 台灣省立鳳凰谷鳥園. 1998: 216–217. ISBN 957-02-2455-X （中文（臺灣））. 
6. Gmelin, Johann Friedrich. Systema naturae per regna tria naturae : secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 1, Part 2 13th. Lipsiae [Leipzig]: Impensis Georg. Emanuel. Beer. 1789: 829 [2024-05-02]. （原始内容存档于2024-06-26） （拉丁语）. 
7. Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm. 2010 [2024-06-28]. ISBN 978-1-4081-2501-4 （英语）. 
8. 劉小如; 丁宗蘇; 方偉宏; 林文宏; 蔡牧起; 顏重威. 繡眼雀鶥. 台灣鳥類誌第二版(下). 台灣: 行政院農業委員會林務局. 2012-12-01: 113—117 [2023-08-18]. ISBN 9789860339277. （原始内容存档于2020-05-20） （中文（臺灣））. 
9. Fishpool, L. D. C.; Tobias, J. A. Family Pycnonotidae (Bulbuls). del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David A. (编). Handbook of the birds of the world 10. Barcelona: Lynx Edicions. 2005 [2024-07-29]. ISBN 978-84-87334-72-6 （英语）.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
10. Jha, Ashish; Seneviratne, Sampath; Prayag, H. S.; Vasudevan, Karthikeyan. Phylogeny identifies multiple colonisation events and Miocene aridification as drivers of South Asian bulbul (Passeriformes: Pycnonotidae) diversification. Organisms Diversity & Evolution. 2021-12-01, 21 (4): 783–794 [2024-07-29]. ISSN 1618-1077. doi:10.1007/s13127-021-00506-y. （原始内容存档于2024-07-10） （英语）.  含有連結內容需訂閱查看的頁面 (link)
11. Gregory, Steven M. S. Nomenclature of the Hypsipetes bulbuls (Pycnonotidae). Forktail. 2000, 16: 164–166 [2024-08-15]. （原始内容存档于2024-08-29） （英语）. 
12. H&M4 Checklist family by family. The Turst for Avian Systematics. [2024-08-15]. （原始内容存档于2024-06-02） （英语）. 
13. Shakya, Subir B.; Sheldon, Frederick H. The phylogeny of the world's bulbuls (Pycnonotidae) inferred using a supermatrix approach. Ibis. 2017-07, 159 (3): 498–509 [2024-08-15]. ISSN 0019-1019. doi:10.1111/ibi.12464. （原始内容存档于2023-12-24） （英语）. 
14. 趙欣如; 朱雷; 關翔宇; 錢程; 張棽; 鐘悅陶; 崔月. 中国鸟类图鉴. 2018-06: 商務印書館. : 478. ISBN 9787100160407 （中文（中国大陆））. 
15. Tobias, Joseph A.; Sheard, Catherine; Pigot, Alex L.; Devenish, Adam J. M.; Yang, Jingyi; et al. AVONET: morphological, ecological and geographical data for all birds. Ecology Letters. 2022-03, 25 (3): 581—597 [2023-07-22]. doi:10.1111/ele.13898. （原始内容存档于2023-02-03） （英语）. 
16. Brazil, Mark. Field Guide to the Birds of East Asia. London: Christopher Helm. 2010: 338. ISBN 978-0-7136-7040-0 （英语）. 
17. Hung, Hsin-Yi; Yeung, Carol K. L.; Omland, Kevin E.; Yao, Cheng-Te; Yao, Chiou-Ju; Li, Shou-Hsien. Himalayan black bulbuls (Hypsipetes leucocephalus niggerimus) exhibit sexual dichromatism under ultraviolet light that is invisible to the human eye. Scientific Reports. 2017-04-06, 7 (1): 43707 [2024-08-27]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/srep43707. （原始内容存档于2024-08-29） （英语）. 
18. 赵正阶. 黑短脚鹎. 申桂兰 (编). 中国鸟类志 下卷 雀形目. 長春: 吉林科学技术出版社. 2001-06: 116–118. ISBN 7-5384-2407-5 （中文（中国大陆））. 
19. Rasmussen, Pamela C.; Anderton, John C. Birds of South Asia: The Ripley Guide. Volume 2: Attributes and status. Barcelona: Lynx Edicion. 2005: 344. ISBN 84-87334-66-0 （英语）. 
20. Warren, Ben H.; Bermingham, Eldredge; Prys-Jones, Robert P.; Thebaud, Christophe. Tracking island colonization history and phenotypic shifts in Indian Ocean bulbuls (Hypsipetes: Pycnonotidae). Biological Journal of the Linnean Society. 2005-06-24, 85 (3): 271–287 [2024-08-15]. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00492.x. （原始内容存档于2021-04-22） （英语）. 
21. Clements, J. F.; Rasmussen, P. C.; Schulenberg, T. S.; Iliff, M. J.; Fredericks, T. A.; Gerbracht, J. A.; Lepage, D.; Spencer, A.; Billerman, S. M.; Sullivan, B. L.; Wood, C. L. The eBird/Clements checklist of birds of the world: v2023b. 2023 [2024-08-29]. （原始内容存档于2020-01-01）. 
22. DK. Bird: The Definitive Visual Guide. 2022-03: 208. ISBN 978-0-7440-3958-0 （英语）. 
23. 蕭木吉. 臺灣野鳥手繪圖鑑. 三版. 台灣: 行政院農業委員會林務局. 2021-12: 290. ISBN 9789865455682 （中文（臺灣））. 
24. Robson, Craig. Black Bulbul. Birds of South-East Asia Concise Edition. London: Christopher Helm. 2015: 220. ISBN 978-1-4729-2425-4 （英语）.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
25. 青悠. 神話中的銜火聖鳥「紅嘴黑鵯」，在被燻黑前是什麼樣子？. PanSci 泛科學. 2017-10-06 [2024-07-29]. （原始内容存档于2024-08-13） （中文（臺灣））. 
26. Ali, Salim; Ripley, S. Dillon. Hypsipetes madagascariensis (P. L. S. Müller): Black Bulbul. Handbook of the Birds of India and Pakistan, together with those of Bangladesh, Nepal, Sikkim, Bhutan and Sri Lanka. Vol. 6: Cuckoo-Shrikes to Babaxes 2nd. Delhi: Oxford University Press. 1996: 109–114. ISBN 9780195629781 （英语）. 
27. 方偉宏. 台灣鳥類全圖鑑（全新美耐版） 二版. 臺北市: 貓頭鷹. 2010-04: 273. ISBN 9789862620250 （中文（臺灣））. 
28. Butchart, S.; Ekstrom, J.; Khwaja, N. Species factsheet: Black Bulbul (Hypsipetes leucocephalus). BirdLife Data Zone. 2024 [2024-07-30]. （原始内容存档于2024-04-15） （英语）. 
29. Brazil, M. Birds of East Asia : China, Taiwan, Korea, Japan, and Russia. Princeton: Princeton University Press. 2009-02. ISBN 978-0-6911-3926-5 （英语）. 
30. Callaghan, Corey T.; Nakagawa, Shinichi; Cornwell, William K. Global abundance estimates for 9,700 bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2021-05-25, 118 (21) [2024-07-12]. doi:10.1073/pnas.2023170118. （原始内容存档于2023-05-10） （英语）. 
31. 鹿野忠雄. 山と雲と蕃人と [山、雲與蕃人]. 由楊南郡翻译 漢譯初版. 台北: 玉山社. 2000-02 [原書1941年8月中央公論社]. ISBN 957-8246-33-1. 
32. 張至善. 臺灣原住民與動物的故事 紅嘴黑鵯. 國立臺灣史前文化博物館電子報. [2024-07-29] （中文（臺灣））. 
33. 鹿野忠雄. 11.附近蕃人との關係 東郡大山塊の縱走. 山と雲と蕃人と. 日本國會圖書館 (東京: 中央公論社). 1941-08 [2021-12-29]. （原始内容存档于2020-06-21） （日语）. 

外部連結

• 维基共享资源上的相關多媒體資源：紅嘴黑鵯
• 維基物種上的相關信息：紅嘴黑鵯
• Xeno-canto上有关紅嘴黑鵯的錄音