筆石

笔石亚纲 化石时期：[1][2]510–320 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 中寒武紀－晚石炭紀，有个别幸存者Rhabdopleura存活至现代
奧陶紀圍筆石（Amplexograptus），美國田納西州Caney Springs
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	半索动物门 Hemichordata
纲：	羽鳃纲 Pterobranchia
亚纲：	笔石亚纲 Graptolithina Bronn, 1849
目
樹形筆石目 Dendroidea 正筆石目 Graptoloidea 無軸亞目 Axonolipa 隱軸亞目 Axonocrypta 有軸亞目 Axonophora

Diplograptus

Thallograptus sphaericola.

筆石（graptolites）是一類已滅絕的很小的群居性半索動物，生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為“筆石時代”。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石分布廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。

特徵

筆石是行群體并在海面上漂游生活的動物，有些種類行固著生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。[3]單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。[4][5]

歷史

筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。筆石最後於石炭紀晚期滅絕。

分類

筆石系統發育[6]

筆石亞綱   杆壁蟲目   Eugraptolithina   樹形筆石目     正筆石目

筆石綱可分為2至7個目：

• 地位未定
  • 杆壁蟲科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905
  • 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
  • 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
  • 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
• †樹形筆石目 Dendroidea Nicholson, 1872
  • 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
  • 科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
  • 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• †正筆石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游筆石)
  • †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
    • †反稱筆石科 Anisograptidae Bulman, 1950
  • †中國筆石亞目 Sinograpta Maletz et al., 2009
    • 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • †中國筆石科 Sinograptidae Mu, 1957
    • 科 †Abrograptidae Mu, 1958
  • †均分筆石亞目 Dichograptina Lapworth, 1873
    • †均分笔石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
    • †對筆石科 Didymograptidae Mu, 1950
    • 科 †Pterograptidae Mu, 1950
    • †叶笔石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
    • †四筆石科 Tetragraptidae Frech, 1897
  • †舌筆石亞目 Glossograptina Jaanusson, 1960
    • †等稱筆石科 Isograptidae Harris, 1933
    • †舌筆石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
  • †有軸亞目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
    • †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
      • †雙筆石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
        • †雙筆石亞科 Diplograptinae Lapworth, 1873
        • †直筆石亞科 Orthograptinae Mitchell, 1987
      • †毛筆石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • 科 †Climacograptidae Frech, 1897
      • 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • 亞科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • 亞科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • †新筆石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
      • †正常筆石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • 科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
        • 亞科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
        • †花瓣筆石亞科 Petalolithinae Bulman, 1955
      • †細網筆石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • †細網筆石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
          • †細網筆石亞科 Retiolitinae Lapworth, 1873
          • †辮筆石亞科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • †單筆石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
        • 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • †單筆石科 Monograptidae Lapworth, 1873

參考文獻

1. Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
2. Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
3. Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 45. ISBN 0789489848. 
4. 地质大辞典(三)古生物、地史分册
5. 童金南《古生物学》P121-130
6. 引用错误：没有为名为Maletzclass的参考文献提供内容

• Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology（英语：Treatise on Invertebrate Paleontology）. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp

• Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8

• 参见 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites（英语：Jaroslav Kraft）

外部連結

• Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
• Graptolite photos Graptolites （页面存档备份，存于互联网档案馆）. retrieved 2012-02-10.