磷灰獸屬

磷灰獸 化石时期：晚 古新世 至 伊普雷斯期
化石
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	长鼻目 Proboscidea
科：	†努米底亞獸科 Numidotheriidae
属：	†磷灰獸屬 Phosphatherium 盖尔布兰特、苏德和卡佩塔, 1996[1]
种：	†磷灰獸 P. escuillei
二名法
†Phosphatherium escuillei Gheerbrant, Sudre & Cappetta, 1996[1]

磷灰兽（學名：Phosphatherium）是一种早期的长鼻目，生活在古新世晚期的伊普雷斯期早期[2]到大约5600万年前的早期赞尼特期的北非。研究表明，磷灰兽生活在始新世时期。[3]

描述

磷灰兽复原的头部

磷灰兽具有相当平坦的特征，以低头骨和长而直的背侧轮廓为中心。头骨本身相当不成比例，由一个细长的颅骨区域和一个相当短的平台组成。[4] 磷灰兽沿颅骨背内侧线的脊线横跨近身体的一半。鼻腔又高又宽，表明磷灰兽有一个大鼻子。[4][5]

磷灰兽的头骨, 在1996年发现

磷灰兽这样体型的主要因素之一是它不是传统的肌肉骨骼系统。它的头部形状是由鼻子的形态组成的，更清晰地说，它的头变成了鼻子和有圆下巴的嘴。其目中类似的哺乳动物保留着更像鼻子的鼻子，这也是它具有半水生生活方式的一个因素。此外，通过上颌上不同程度的肌肉附着，可以在磷灰兽的头上注意到两性异形。[6]

磷灰兽没有象鼻。牙齿可以向后延伸到约占其头骨总长度的45%。牙齿结构表明磷灰兽是一种异齿动物，这意味着它拥有多种牙齿形态。[7]这一点很明显，因为根据化石检查，他们拥有不止一种类型的臼齿。异齿动物的各种牙齿结构表明，这种动物与后来的长鼻目不同，可能是杂食动物。[8]

磷灰兽牙齿的独特特征表明它们是异性的。磷灰兽的牙齿和颌骨结构的一些特征也表现出明显的变化，这与性别有关。这表明雄性和雌性之间存在生理差异，这最终成为了行为差异。[9]

磷灰兽的下颚长达10厘米，身体相当低。与老长鼻目相比，牙齿的数量有所减少。成年动物的牙齿公式如下：

3.1.4.3

2.1.3.3

它的牙齿行长度超过8厘米，不到颅骨长度的一半。在上颌，第二个门牙增大，呈圆锥形，但垂直于骨骼。另一方面，在下颚，第一门牙显示出明显的扩大。然而，这两颗牙齿还没有形成真正的象牙。前牙列没有显示一排封闭的牙齿，上颌在第一个前磨牙后面还有一个小的间隙。前磨牙作为一个整体非常简单，没有太多磨牙，也就是说，它们几乎与磨牙相似。这些牙齿有一个双卵形结构，有两个明显形成的横向牙釉质嵴。然而，下颌骨最后的臼齿有第三根牙釉质条。一般来说，牙齿是短牙。[1][9]

发现

发现化石的地点在地图中的位置

磷灰兽最早的发现可能是在20世纪90年代初由一位化石交易商在一个未知的地点发现的。上颚的两块碎片覆盖上了磷酸盐，在发现的准备工作中发现了一颗鲨鱼的牙齿化石，这颗牙齿可以追溯到古新世晚期（赞尼特期），从而证实了这些发现的古老时代。全型（编号MNHN PM2）由右上颌、最后两颗前磨牙和前两颗磨牙（P3到M2）组成。它现在位于巴黎的国家自然历史博物馆。1996 年，艾曼纽尔·盖尔布兰特及其同事首次进行了科学描述。磷灰兽的名称由希腊语单词φωφφφρρρς（phosphoros“磷灰”）和θηρίον（thērion“动物”）组成，指的是它储存在含磷酸盐的沉积物中。唯一已知的物种是“埃斯奎莱伊”磷灰兽。物种名称“埃斯奎莱伊”是为了纪念发现该类型化石的人弗朗索瓦·埃斯库利埃（François Escuillié）。第一次描述主要局限于牙齿特征，两年后才发布了当时已知的发现材料的更广泛模板。[1]

第一批化石发现于奥拉德塔伊阿卜盆地东北部的磷酸盐层。然而，只发现两个破碎的上颚。而且，这一发现的确切位置尚不清楚。21世纪初，在大达乌伊地区的同一盆地发现了更多更广泛的发现。这是由许多头骨碎片组成的，下颌骨和一些肢体元素。[9][10] 其他非常早期的长鼻目来自同一地区，相关的“古兽象属”和“道维兽属”[11]

分类

磷灰兽主要来源于两块上颌骨碎片，其年代可追溯至摩洛哥乌勒德-阿卜杜盆地的最新古新世沉积物，其年代可追溯至赞尼特期。它是最古老的[12] 和最小的长鼻目成员，估计肩高约为30cm，体重约为17kg。[13] 就像它后面的亲戚，始祖象，这种动物可能是一种以水生植物为食的两栖动物，类似于一种非常小的貘。这两种动物都与努米底亚兽一起归入努米底亚兽科。

以下是基于泰宾斯等人2019年创建的系统发育树。[14]

長鼻目 Proboscidea	古兽象属 Eritherium        磷灰兽属 Phosphatherium        道维兽属 Daouitherium        努米底亚兽属 Numidotherium          钝兽属 Barytherium      阿曼兽属 Omanitherium          神秘兽属 Arcanotherium        薩盧姆獸屬 Saloumia      始祖象属 Moeritherium        象形下目 Elephantiformes      恐象属 Deinotheriidae

古生物学

颌骨碎片化石

磷灰兽被认为有广泛的饮食。在他们牙齿上观察到的微生物图案显示，青少年的磨牙上有长长的划痕。相应地，在成年个体身上也发现了类似的样式。通过对磷灰兽牙齿磨损和划伤的研究，它摄入的食物包括灌木和灌木丛，这表明它喜欢混合的饮食。成年磨牙被发现有更高密度的划痕，这表明磨蚀性食物来源，可能还有昆虫和小动物。总的来说，磷灰兽被认为是一种杂食性动物，主要取决于它的偏好以及资源的可用性。[15]

考虑到其高度适应的食叶性颌骨和牙齿结构，磷灰兽提供了非洲 特有高龄的证据。磷灰兽的牙齿结构表明其食物主要是叶子，这表明它可能在其环境中发挥了生态位作用，尽管饮食只能推断。这种动物的发现最终有助于发现长鼻目动物的非洲起源，并提供对胎盘哺乳动物现代目辐射的洞察。[10]

参考文献

1. Gheerbrant, E.; Sudre, J.; Cappetta, H. A Palaeocene proboscidean from Morocco. Nature. 1996, 383 (6595): 68–71. doi:10.1038/383068a0. 
2. http://www3.planetarioroma.it/content/download/4908/62991/file/637_638.pdf （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
3. Seiffert, Erik R. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology. 2007, 7: 224. PMC 2248600 . PMID 17999766. doi:10.1186/1471-2148-7-224. 
4. Gheerbrant, E; Amaghzaz, M; Bouya, B; Goussard, F; Letenneur, C. Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): 非洲哺乳动物最古老的头骨.. PLOS ONE. 2014, 9 (2): e89739. PMC 3935939 . PMID 24587000. doi:10.1371/journal.pone.0089739. 
5. Ferretti, Marco; Debruyne, Regis. Anatomy and Phylogenetic Value of the Mandibular and Coronoid Canals and Their Associated Foramina in Proboscideans (Mammalia). Zoological Journal of the Linnean Society. 2010, 161 (2): 391–413. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00637.x. 
6. >Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Tassy, Pascal; Amaghzaz, Mbarek; Bouya, Baâdy; Iarochène, Mohamed. Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l'Eocene inférieur du Maroc, apports à la phylogeny of the Proboscidea et the ongulés lophodontes. Geodiversitas. 2005, 27 (2): 239–333. 
7. 存档副本 (PDF). [2021-08-19]. （原始内容存档 (PDF)于2022-01-08）. 
8. 存档副本 (PDF). [2021-08-19]. （原始内容存档 (PDF)于2014-10-24）. 
9. Gheerbrant, E. ( 1 ), et al. "New Data On Phosphatherium Escuilliei (Mammalia, Proboscidea) From The Early Eocene Of Morocco, And Its Impact On The Phylogeny Of Proboscidea And Lophodont Ungulates." Geodiversitas 27.2 (2005): 239-333.
10. Gheerbrant, Emmanuel. The Oldest Known Proboscidean and the Role of Africa in the Radiation of Modem Orders of Placentals. Bulletin of the Geological Society of Denmark. 1998, 44: 181–85. 
11. Gheerbrant, E.; Sudre, J.; Cappetta, H.; Iarochène, M.; Amaghzaz, M.; Bouya, B. A new large mammal from the Ypresian of Morocco: Evidence of surprising diversity of early proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2002, 47 (3): 493–506 [2021-08-19]. （原始内容存档 (PDF)于2022-01-08）. 
12. Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Cappetta, Henri; Mourer-Chauviré, Cécile; Bourdon, Estelle; Iarochene, Mohamed; Amaghzaz, Mbarek; Bouya, Baâdi. The mammal localities of Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Morocco, Ypresian : A first survey. Bulletin de la Société Géologique de France. 2003, 174 (3): 279–293. doi:10.2113/174.3.279. 
13. Larramendi, A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2016, 61 [2021-08-19]. doi:10.4202/app.00136.2014 . （原始内容存档 (PDF)于2016-08-24）. 
14. Rodolphe Tabuce, Raphaël Sarr, Sylvain Adnet, Renaud Lebrun, Fabrice Lihoreau, Jeremy E. Martin, Bernard Sambou, Mustapha Thiam and Lionel Hautier; 2019 "Filling a gap in the proboscidean fossil record: a new genus from the Lutetian of Senegal." Journal of Paleontology. doi:10.1017/jpa.2019.98
15. Calandra, Ivan; Göhlich, Ursula B.; Merceron, Gildas. Feeding preferences of Gomphotherium subtapiroideum (Proboscidea, Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (Northern Alpine Foreland Basin, southern Germany) through life and geological time: evidence from dental microwear analysis. Paläontologische Zeitschrift. 2010, 84: 205–215. doi:10.1007/s12542-010-0054-0. 

• Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Cappetta, Henri; Bignot, Gérard. Phosphatherium escuillieidu Thanétien du Bassin des Ouled Abdoun (Maroc), plus ancien proboscidien (Mammalia) d'Afrique. Geobios. January 1998, 31 (2): 247–269. doi:10.1016/S0016-6995(98)80041-7. 

http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/historyoflife/Phosphatherium.html （页面存档备份，存于互联网档案馆）