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病毒 」。
病毒相關詞彙
在病毒基因外包裹着的一層蛋白質外殼。衣殼由許多相同的、分子較小的蛋白質（這些蛋白質稱爲「殼粒」（capsomer））組成
一段DNA 或RNA 。如果把核苷酸 比作字的話，那麼基因就是由核苷酸寫成的句子。基因會指導病毒的複製。一種病毒只能擁有DNA 與RNA 中的一種作爲它的遺傳物質。
一種病毒如果（不同個體間）完全相同，而且具有立方體、螺旋形等複雜的結構，那麼它就具有對稱性。
病毒 是一種依靠宿主 的細胞 来繁殖 的類生物體。在感染宿主細胞之後，病毒就會迫使宿主細胞以很快的速度製造、裝配出數千份與它（病毒）相同的拷貝。不像大多數生物體，病毒沒有會分裂的細胞，新的病毒是在宿主細胞內生產、組裝的。不過，與構造更簡單的傳染性病原體朊毒體 不同，病毒含有能使得它們發生變異和進化的核酸 。目前，人們已經發現了超過5000種 的病毒[ 1]
病毒的起源至今不明。有些病毒可能是由質粒 ，即一種可在細胞間移動的環狀DNA 進化而來。同時，也有些病毒可能是由細菌進化而來。病毒由兩或三種結構組成。其中，所有病毒都有的兩種結構是化學本質爲DNA或RNA 的核酸 與保護基因的蛋白質 外殼。其中，核酸爲攜帶遺傳訊息 的長鏈狀分子。部分病毒還有一個由脂肪 構成的包裹着病毒體的病毒包膜 。病毒包膜可以在病毒處於宿主細胞胞外時爲它們提供保護。病毒的形狀變化多樣，既有螺旋形 、二十面體形 的病毒，也有擁有更為複雜的幾何結構的噬菌體 。病毒的大小在20納米 到300納米之間，把30,000到500,000個病毒一個個緊靠着排列起來才能達到1厘米 的長度。
病毒有多種傳播方式。很多病毒會攻擊特定的生物體或生物組織，每一種 病毒也有特定的傳播方式。植物病毒通常通過昆蟲或其它生物體在植物间傳播，這種幫助病毒擴散的生物體稱爲「病媒 」。一些動物病毒，包括人會染上的病毒，會通過被它感染的體液 傳播。而像流感病毒 這樣的病毒則是藉由人打噴嚏 或咳嗽 時產生的飛沫液滴在空氣中傳播的。而以諾如病毒 爲代表的一類病毒則是通過糞口途徑 傳播，被污染的手、食物、水等都可以傳播這類病毒。輪狀病毒 則通常是通過與被感染的兒童的直接接觸傳播。艾滋病病毒 可通過性交傳播，因爲進行性交時雙方會產生體液的轉移。另外，登革熱病毒 可以通過吸血昆蟲傳播。
病毒感染会使人、动物甚至植物生病，不过宿主的免疫系统 通常能清除病毒，并产生终身的免疫力 。抗生素 对病毒无效，但人们已开发出抗病毒药 以治疗威胁生命的病毒感染。疫苗 也能使宿主产生终身免疫以预防某些病毒感染。
扫描电子显微镜 下觀察到的从淋巴细胞 中出芽的HIV-1病毒。這些病毒已被后期处理为綠色1884年法国微生物学 家查理斯·尚柏朗 发明了一种过滤器（现称作尚柏朗过滤器 或尚柏朗-巴斯德过滤器），它的孔径比细菌还小。他想用這種過濾器過濾含有細菌的溶液，以完全去除里面的細菌[ 2] 生物学家 德米特里·伊凡诺夫斯基 在研究现在我们所说的烟草花叶病毒 時就用到了這種過濾器。當時，他從染病的煙草 植株那裏剪取了一些煙草葉並將它們碾碎。隨後，他發現，這些碎葉的提取液在通過尚柏朗過濾器後仍然具有感染性。
与此同时，其他几位科学家证实，这些后来被称为病毒的媒介虽然与细菌不同，但仍可致病。它们的大小大概是细菌的百分之一。1899年荷兰微生物学家马丁努斯·拜耶林克 观察到这种媒介只在分裂細胞中繁殖。他不能确定这种媒介到底是什么，所以就称之为“contagium vivum fluidum ”（意爲“可溶性活菌 [ 3] 细菌学家 弗雷德里克·图尔特 发现了能感染细菌的病毒[ 4] 费利克斯·迪海莱 琼脂 培養基上，那麼這個培養基中的细菌就会成片死亡。通過數出出現細菌大規模死亡的區域數，他就能算出培養基中的病毒数量。[ 5]
藉助德国工程师恩斯特·鲁斯卡 和马克斯·克诺尔 电子显微镜 ，人们第一次看到了病毒的影像[ 6] 生物化学家 兼病毒学家 温德尔·梅雷迪思·斯坦利 通過對烟草花叶病毒的研究，確認了其主要成分爲蛋白質[ 7] [ 8] 病理学家 欧内斯特·古德帕斯彻 流感 病毒在內的几种病毒，成功在這個問題上取得了突破。[ 9] 约翰·富兰克林·恩德斯 、托马斯·哈克尔·韦勒 和弗雷德里克·查普曼·罗宾斯 利用培養有活的动物细胞的培養基成功培養出了脊髓灰质炎病毒 之後，這一難題也就迎刃而解。[ 10] [ 11]
哪里有生命，哪里就有病毒与之共存。活细胞开始进化之初就可能有病毒存在。因为病毒不形成化石 ，所以它的起源仍然不明。分子生物学 方法是推究病毒起源的最有效方法。不过这些方法需要取得古老病毒的DNA或RNA，但現在的實驗室卻鮮有儲存超過90年的病毒[ 12] [ 13] [ 14]
目前，存在三種有關病毒的起源假說：[ 15] [ 16]
退化假说認為，病毒可能曾是寄生 在大细胞裡的小细胞。久而久之，這些小細胞中寄生用不到的基因就丟失了。退化假說的證據之一是細菌域下的立克次体 和衣原体 雖然是活細胞，卻像病毒一样只能在宿主细胞内繁殖這一事實。這兩種細菌對寄生的依賴性可能就是由它們失去了能使自己在细胞外独立生存的基因造成[ 17] 细胞起源假说認為，某些病毒可能进化自从较大生物的基因组中“脱离”的DNA或RNA片段。有些脱离的DNA可能源于质粒 （一種可在细胞之间移动的DNA片段），而另一些病毒則可能是由細菌演化而來。[ 18] 共同进化学说認為，病毒是從一些复杂的蛋白质和DNA分子演化而來的。它們與細胞幾乎同時於地球上出現，并在接下来的数百万年中依赖于细胞生物而生存。[ 19] 然而，这些假说各有各的问题：退化假说无法解释为何连最小的依賴寄生生存的細胞生物都一点也不像病毒，而细胞起源假说則不能解釋病毒爲何呈現現在的结构。共同进化学说，或称病毒先出現学说，則与病毒的定义矛盾，因为病毒必须依赖宿主细胞存活[ 19] 三域 以前。[ 20] [ 20]
病毒的簡化結構圖 病毒粒子，亦稱爲「病毒體」（viron），由化學本質爲DNA或RNA的基因和包裹着基因的蛋白質外殼構成。[ 21] 衣殼 」（capsid），由許多更小的相同蛋白質分子（即殼粒 二十面體 ，螺旋形 ，也可以呈現出更加複雜的形狀。另外，病毒還擁有一個稱爲「核殼體」（nucleocapsid）的結構。它位於衣殼內部，包裹着病毒的核酸，化學本質爲蛋白質。另外，一些病毒在衣殼外還擁有脂質 （脂肪）構成的包膜 。
病毒是最小的感染源之一，光学显微镜 觀察不到大部分的病毒，因此病毒屬於亞顯微結構 。大部分病毒只能用电子显微镜 观察。病毒的大小从20到300纳米 不等，把30,000到750,000個病毒一個個緊靠着排列起來才能達到1厘米的長度。[ 21] 细菌 的直径通常在1微米（合1000纳米）左右，高等生物的细胞 直径为几十微米。有些病毒比较大，如分別於2003年和2013年发现的能感染变形虫 的巨大病毒 和潘多拉病毒 ，直径可达1 微米，大約比流感病毒 大一千倍。这些「庞大」的病毒的发现令科學家們相當驚訝。[ 22]
基因的化學本質通常爲DNA（脱氧核糖核酸），不過也有不少病毒的基因的化學本質爲RNA（核糖核酸）。基因编码 了生物体所含的生物信息。多数生物的遗传物质是DNA，但RNA病毒 的遗传物质是RNA。病毒的DNA或RNA由单链或双螺旋组成。[ 23]
病毒繁殖非常迅速，因为它只有几个基因。 例如，流感病毒只有8个基因，轮状病毒 只有11个。相比之下，人类有2万到2万5千个基因。这些基因编码了构成病毒颗粒的结构蛋白和只在宿主细胞中合成的非结构蛋白。[ 24] [ 25]
像所有细胞一样，很多病毒会产生用以复制DNA和RNA的蛋白质，分别称为DNA聚合酶 和RNA複製酶 。病毒的這些酶合成DNA和RNA的效率通常比宿主细胞的這些酶更高。[ 26] [ 27]
有些RNA病毒的基因并不是一个连续的RNA分子，而是分开的几段，例如流感病毒的基因由八段RNA组成。当两种不同的流感病毒感染同一细胞时，这些基因可能会相互混合，並基因重配 成新類型的病毒。[ 28]
典型真核細胞 的結構圖。該圖呈現了細胞的各種亞細胞組分,其中的數字代表：1.核仁 2.细胞核 3.核糖体 4.囊泡 5.糙面内质网 6.高尔基体 7.细胞骨架 8.光面内质网 9.线粒体 10.液泡 11.细胞质 12.溶酶体 13.中心粒 14.按比例繪製的病毒體 蛋白質對生物體來說不可或缺。在DNA中遺傳信息指導下，細胞利用一個個氨基酸作爲結構單元合成蛋白質。蛋白質具有專一性，通常只具有一種功能。所以，一個細胞如果想要進行一種新的生命活動的話，它就必須合成一種新的蛋白質。病毒會迫使宿主細胞合成宿主不需要但病毒在複製過程中要用到的蛋白質。蛋白質合成分爲兩步：轉錄 和轉譯 。
轉錄是把DNA上的遗传信息 复制到信使RNA （mRNA）上的过程。在完成了轉錄之後，信使RNA會通過核孔 穿過核膜 （多數信使RNA在離開細胞核之前還會經過進一步的加工和修飾），與細胞質中的核糖體結合，並用它所攜帶的遺傳信息合成蛋白質。其中核糖體讀取信使RNA攜帶的遺傳信息，並合成蛋白質的過程稱爲「轉譯」。轉譯使mRNA上的遺傳信息以胺基酸排序的方式流入合成的多肽鏈中[ 29]
有些RNA病毒的核酸可不經進一步加工直接發揮mRNA的作用，这些病毒因此称为正义 RNA病毒。[ 30] 逆转录病毒 的行爲較爲特殊：它們攜帶RNA，但它們在感染宿主细胞後會利用逆转录酶把它們的RNA逆轉錄爲一段DNA。隨後，這段DNA會被整合到宿主細胞的DNA中。之後，宿主細胞會「渾然無知」地將這段DNA上攜帶的遺傳信息轉錄到信使RNA中，就像轉錄其他的DNA片段一樣[ 31]
典型病毒的生命週期（从左至右），从感染细胞开始，以数以百计的子代病毒从细胞中释出結束 一個病毒在感染细胞后，會迫使宿主細胞「製造」出數以千計的子代病毒。病毒會通過讓宿主細胞複製它（病毒）的DNA或者RNA，合成它（病毒）的蛋白質。這些核酸和蛋白質之後會組合成新的病毒[ 32]
病毒在活细胞中的生命周期分爲六个基本阶段，它们互有交集：[ 33]
附着 ：病毒首先与宿主细胞表面的特定分子结合。因爲這種結合作用具特异性，病毒只能感染少数几种细胞。例如，艾滋病毒 （HIV）只能感染人类T细胞 ，因为其表面蛋白gp120 只能与T细胞表面的CD4 等分子结合。植物病毒只能感染植物而不能感染动物。这种附着机制經過不断的进化，使病毒更加「鍾愛」那些能够讓它們完成複製的細胞。進入細胞 ：病毒附着到宿主细胞表面之后，通过胞吞 或膜融合进入细胞。核酸的脫出 ：病毒自己的或宿主细胞中的酶將病毒的衣殼降解破坏，病毒的核酸释放。合成 ：宿主细胞的蛋白质合成系统以病毒的信使RNA爲模板合成病毒蛋白，同时细胞也合成病毒的DNA或RNA。组装 ：上一步中合成的病毒的蛋白质和核酸组装成数百个新的病毒颗粒。释放 ：在完成了上述步驟之後，新病毒會从宿主细胞中脱离释放。多数病毒在該過程中会使宿主细胞溶解 出芽
病毒对宿主细胞的结构和生化成分会产生广泛的影响，[ 34] [ 35] 凋亡 （即“自杀”）等。[ 36] [ 37]
有些病毒不会使宿主细胞发生明显变化。这些病毒潜伏 在细胞里，活動並不活躍。在該階段，细胞通常功能正常，且基本不會出現感染迹象。[ 38] 皰疹病毒 就往往表現如此。[ 39] [ 40]
有些病毒，如人类疱疹病毒第四型 （EB病毒）常会导致细胞增生，但卻不會造成惡性腫瘤[ 41] 人类乳头瘤病毒 等病毒確有致癌作用。[ 42] 修复 时，這個细胞就会凋亡。細胞發生凋亡時，它会彻底破坏受损的DNA。有些病毒拥有限制细胞凋亡的机制，使宿主细胞在完成子代病毒的合成之前不會死亡。HIV（愛滋病病毒）就有這樣的機制。[ 36]
十个诺如病毒 颗粒，这种RNA病毒会引起冬季呕吐。新闻中常报道邮轮或医院里由这种病毒引起的胃肠炎 由病毒引起的普通人类疾病有普通感冒 、流感 、水痘 和唇疮 ，较为严重的有埃博拉 和艾滋病 。很多病毒不致病或几乎不致病，称为“良性病毒”。對人類有害的病毒具有“病毒性 ”。不同细胞被不同病毒感染后引起的病症也不同。有些病毒会导致慢性 甚至终身性的病症，宿主染上這類病毒之後，其防禦系統也無法將病毒清除，病毒會一直在其体内繁殖[ 43] 乙肝病毒 或丙肝病毒 感染的人就常常如此。受病毒慢性感染的人称为病毒携带者。他们是病毒主要的藏身處之一。如果某地某種病毒的攜帶者佔總人口比率高的話，我們就說这种病毒成為該地區的地方性流行病 。[ 44]
病毒在宿主间的传播方式有很多，但每种病毒只会利用其中的一两种。很多植物病毒通过称为病媒 的载体传播。有些感染动物（包括人类）的病毒也由病媒（通常是吸血昆虫）传播，不过直接传播更为常见。有些病毒（如诺如病毒 和轮状病毒 ）通过食物、水、手和公用物品传播，人在與其他受感染者密切接触之後也可能會染上這類病毒。[ 45] [ 46] [ 47] 注射器 针头传播。[ 48] [ 49]
被轻斑驳病毒感染的辣椒 植物病毒 有很多种，但通常它们只会影响作物产量。對植物病毒進行防控也不經濟。植物病毒常由病媒 生物在植物间传播。这种病媒通常是昆虫，但一些真菌 、線虫門動物 和单细胞生物 亦可能成爲病媒。有時候，對植物病毒進行防控也比較經濟（比如作物是多年生的產水果植株的時候），不過防控的重點通常是撲殺病媒以及清除相關植物病毒的其他宿主（比如雜草）[ 50] [ 51]
噬菌体的典型结构 噬菌体是以细菌和古菌 作爲宿主的病毒。国际病毒分类委员会 將噬菌體分成11科28属。[ 52] 海洋生态学 来说很重要，因为受感染的细菌破裂后，含碳化合物會释放回环境中，刺激新生物的生长。噬菌体在科学研究中很有用，因为它们对人类无害，研究起来很方便。但在食品、制药等行业，噬菌体可能會帶來一些麻烦，因为发酵 需要健康的细菌。有些细菌感染用抗生素难以对付，因而用噬菌体治疗細菌感染已成爲一個越來越熱門的課題。[ 53]
包括人类在内的动物先天就有很多抵御病毒的方式。其中，一些方式是非特異性的。也就是說，它們能對所有的病毒起防禦作用。先天免疫不会在多次接触病毒后增强，對病毒感染也没有“记忆力”。动物的皮肤，尤其是由死细胞構成的皮膚表層，能將多種病毒拒之門外。胃酸亦能消灭很多被吞入消化道的病毒。即使病毒突破这些屏障，进入了宿主体内，也还有其他的先天免疫途徑能阻止病毒在体内扩散。比如，宿主会产生一种叫干扰素 的激素來杀死被病毒感染的细胞和與之相邻的细胞以阻止病毒繁殖。细胞内部也有能破坏病毒RNA的酶。該過程被稱爲RNA干擾 。此外，有些血细胞能吞噬 受病毒感染的细胞並將之「摧毀」。[ 54]
两个轮状病毒颗粒，右边那个被抗体包裹，抗体能阻止它附着并感染细胞 对病毒的特异性免疫是逐步发展出来的，其中叫做淋巴细胞 的白细胞起了重要的作用。淋巴细胞对病毒感染有“记忆力”，并且能合成许多特别的分子，称为抗体 。这些抗体能附着在病毒上，阻止它感染细胞。抗体有很强的针对性，只能攻击一种病毒。宿主能产生多种抗体，特别是刚刚受到感染时。感染消退后，宿主仍能继续产生抗体，体内留存的抗体通常能使宿主对病毒拥有终身免疫力。[ 55]
植物对病毒拥有复杂而有效的防御机制，其中最有效的是所谓的抗性（R）基因 [ 56] [ 57] 水杨酸 、一氧化氮 和活性氧 等[ 58]
细菌能合成一種叫做限制性核酸內切酶 的酶作爲它們防禦噬菌體的主要手段。這種酶能破壞外來的DNA。噬菌體注入細菌體內的DNA可被這種酶破壞。
DNA结构图，此图显示了组成分子“骨架”的核苷和磷原子的位置 预防病毒性疾病的方法之一是接种疫苗。疫苗能在不致病的情況下模拟自然感染，並激發相應的免疫應答。通過普及疫苗接种，人類已消灭了天花 。此外，脊髓灰质炎 、麻疹 、风疹 和腮腺炎 的发病率和死亡率也顯著降低[ 59] [ 60] [ 61] [ 62] 免疫缺陷 的人群接种這類病毒很危险。这些人接种减毒疫苗会染上相應的疾病[ 63] [ 64] [ 65]
近二十年来，艾滋病的流行 使抗病毒药 发展迅速。抗病毒药的有效成分通常是核苷类似物 疱疹病毒 感染的阿昔洛韦 和抗HIV和乙肝病毒 的拉米夫定 。阿昔洛韦是最早的抗病毒药之一，也是最常使用的抗病毒药之一（2008年數據）[ 66]
鸟嘌呤 的类似物阿昔洛韦 其他的抗病毒药针对病毒生命周期的其他阶段。HIV需要HIV-1蛋白酶 才具有傳染性。有一类称为蛋白酶抑制剂 的药物，能与这种酶结合，使它失效。[ 67]
丙肝由RNA病毒引起。80%的感染者的丙肝都会变成慢性 的，若不接受治療，终身都有傳染性。联合使用利巴韦林 和干扰素能有效治疗丙肝。[ 68] 拉米夫定 等抗病毒药對慢性乙肝患者進行治療的方法也在开发中。[ 69]
HIV病毒感染通常用几种抗病毒药联合治疗，該療法中的每一種藥物都會在病毒生命周期的不同阶段起效。其中，有藥物能阻止病毒附着在细胞上，有藥物爲核苷類似物，还有的藥物能抑制病毒繁殖所必须的酶。[ 67]
在水生生物生活的環境中，病毒是數量最多的生物體[ 70] [ 71] [ 72] 群落 中的細菌——這一過程對海洋生態系統的碳循環過程至關重要。因噬菌體的感染而裂解的細菌會释放出有機分子。這些有機分子能促進細菌的新生以及藻類的生長[ 73]
微生物構成了海洋中的90%的生物質。据估计每天病毒就能殺滅约20%的生物質，海洋中的病毒数量是细菌和古菌數目總和的十五倍。病毒能是使藻華 快速消滅的主力軍。藻華是一類能在短時間內導致水生生物大量死亡的藻類集群[ 74] [ 75] [ 76]
在海洋生態系統中，病毒扮演着重要角色。它们能增强海洋生物的呼吸作用，每年可使大气中的二氧化碳含量減少約110億噸[ 76]
海洋哺乳动物 也会受病毒感染。1988年和2002年，海豹瘟热病毒 [ 77] [ 76]
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