海蟾蜍

海蟾蜍
保护状况
无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	两栖纲 Amphibia
目：	无尾目 Anura
科：	蟾蜍科 Bufonidae
属：	蟾蜍属 Bufo
种：	海蟾蜍 B. marinus
二名法
Bufo marinus (Linnaeus, 1758)
海蟾蜍的分佈地：     原產地     引入地
異名
Rhinella marinus Chaunus marinus

海蟾蜍（學名：Bufo marinus），又名美洲巨蟾蜍、甘蔗蟾蜍、蔗蟾蜍或蔗蟾，是原產於中美洲及南美洲一種熱帶地區陸生的蟾蜍，後來被引入澳洲，廣泛的分佈在澳洲大陸的東海岸和北部地區。牠們的繁殖能力很強，一次就可以產達幾千顆卵。成體長10-15厘米；紀錄最大的標本重達2.65公斤及長24厘米。

海蟾蜍有毒腺，蝌蚪對於大部份動物也是有具有劇毒的。牠們被引入到多個國家來控制害蟲，不过由于没有天敌反而成為了害蟲及入侵物種。國際自然保護聯盟物種存續委員會的入侵物種專家小組（ISSG）列為世界百大外來入侵種。

分類

海蟾蜍原先是用來清除甘蔗上的害蟲，故又名甘蔗蟾蜍、蔗蟾蜍或蔗蟾。牠們又名美洲巨蟾蜍，因牠們的體型很大。海蟾蜍則是來自其學名。牠們是由卡爾·林奈所描述[2]。林奈選用此種小名的原因，是因當時艾爾伯特·瑟巴（Albertus Seba）誤將海蟾蜍描繪為陸生及水生的[3]。

較淺色的海蟾蜍。

在澳洲，海蟾蜍很像當地的汀蟾属、圓蛙屬及横斑蟾属生物。分別在於海蟾蜍的眼後有很大的腮腺，鼻孔與眼睛之間沒有起脊[4]。牠們與澳洲澤穴蟾很相似，兩者的體型都很大及外表凹凸，但海蟾蜍的虹膜是直縫及呈銀灰色的[5]。幼體的海蟾蜍與耳腺蟾屬的也很像，但成體大腿的顏色卻明顯不同[6]。

於美國，海蟾蜍與其他蟾蜍屬很相似。很易將牠們與虎斑蟾蜍混淆，唯一不同的是腮腺前有兩個球[7]。

特徵

幼生海蟾蜍。

海蟾蜍的體型非常巨大[8]。雌蛙明顯比雄蛙長[9]，長達10-15厘米[8]。一隻瑞典的海蟾蜍就被列入《健力士世界紀錄大全》。這隻海蟾蜍重達2.65公斤及長38厘米，完全伸展則長達54厘米[10]。較大的海蟾蜍傾向分佈在較疏落的群落中[11]。野生海蟾蜍的壽命為10-15歲[11]，飼養下的可以生活得更久，最老的更可達35歲。[12]

海蟾蜍的皮膚乾燥及疙瘩[8]。眼睛上明顯起脊，直斜向吻部[4]。牠們有呈灰色、黃色、赤褐色或橄欖褐色，可以有不同的斑紋[13]。眼後各有很大的腮腺[8]。腹部呈奶白色，有黑色或褐色的疙瘩。瞳孔橫向，虹膜呈金色[5]。趾間基部有肉質的蹼[8]，前肢沒有蹼[13]。

幼蟾蜍較為細小，只有5-10厘米長。牠們的皮膚一般都是光滑及深色的，有些甚至偏紅色的。幼蟾蜍沒有腮腺，故毒性較弱[11]。蝌蚪很細小及是黑色的，群棲於水底[14]。蝌蚪長1-2.5厘米[15]。

生態及行為

海蟾蜍並不如其名般是水生的[11]，反倒是全陸生的，只有在繁殖時才會走到水邊。蝌蚪可以在15%鹽度的海水中生存[16]。海蟾蜍喜歡棲息在開放遼闊的草原及林地，尤其是經人工改造的地方，如花園及排水溝[17]。在牠們的原產地，牠們主要出沒於亞熱帶森林[15]，當中茂密的植物卻限制了牠們的散佈[6]。

海蟾蜍的卵是一串凝膠狀的產在水中。雌蟾可以一次生8000-25000顆卵，長度達20米[11]。卵是黑色的，表面有薄膜覆蓋，其直徑約為1.7-2毫米[11]。蝌蚪孵化的時間要視乎水溫，水溫越高生長得越快。蝌蚪一般會在48小時內孵化，但也可以快至14小時或長至一星期[11]。孵化時往往就有成千條蝌蚪組成一群。蝌蚪細小及呈黑色，需要12-60日來成長至幼蟾[11]。與成體一樣，卵及蝌蚪對很多動物都帶有毒性[8]。

幼蟾一般長10-11毫米，生長得很快。生長率會因地區、季節及性別而異，初期平均生長率為每日0.647毫米，繼後減慢至每日0.373毫米。生長率往往在牠們達到性成熟時就會減慢[18]。急速的生長率對牠們在變態及亞成體的生存有莫大幫助，因為幼蟾會失去了卵及蝌蚪時期的毒性，卻又未曾長成可以分泌蟾毒素的腮腺[18]。由於失去了重要的防衛，估計只有0.5%的海蟾蜍能長成成體[11][19]。

海蟾蜍達至性成熟的年齡會按地區而有所分別。在新畿內亞，雌蟾會在身長到7-8厘米時就達至性成熟；在巴拿馬的則於身長9-10厘米時才達至性成熟[18]。在熱帶地區，海蟾蜍全年也可以繁殖；在亞熱帶地區，繁殖期一般只會在較溫暖的季節，剛好亦是雨季的開始[17]。

估計海蟾蜍的臨界高溫值為40-42℃，而低溫值則為10-15℃[11]。牠們的分佈地可以因對環境的適應性而有所變更[11]。牠們對於失水有高忍耐性，研究發現牠們可以忍耐失去身體的52.6%水份，故牠們能在熱帶以外的環境生存[11]。

食性

海蟾蜍除了靠視覺來偵測獵物外，也可以使用嗅覺[17]。牠們主要吃細小的齧齒目、爬行類、其他兩棲類、鳥類及多種無脊椎動物，也會吃植物、狗糧及垃圾。牠們習慣會將獵物直接吞下[11]。

海蟾蜍眼睛後的腮腺。

防衛

海蟾蜍眼睛後有很大的腮腺，背部也有其他的分泌腺。當受到威脅時，牠們會分泌一種奶白色的液體，稱為蟾毒素[11]。蟾毒素對於多種動物都是有毒的[11]，甚至有人因食用海蟾蜍而死亡[15]。

蟾毒素在澳洲被列為一級藥物，與海洛因及大麻同類。蟾毒素的影響與輕度中毒相似，會產生輕度幻覺等刺激，歷時少於1小時[20]。甚至有狗在舔海蟾蜍的背之後，出現成癮症狀[21]。由於海蟾蜍只會分泌小量的蟾毒素，而其他毒素相對的劑量較多，食用海蟾蜍可以引起嚴重疾病或甚至死亡[22]。

除了分泌毒素外，海蟾蜍可以擴張肺部令身體膨漲，嚇退掠食者[11]。

掠食者

在海蟾蜍的原產地，有多種動物都會掠食牠們，包括南美寬吻鱷、大頭蛇、鰻魚、多種鱂魚[11]、大口湯鯉、一些鯰魚及朱鷺[11]。在其他地方也有嘯栗鳶、東方水鼠、黑鼠及圓鼻巨蜥。也有指茶色蟆口鴟及巴布亞蟆口鴟會吃海蟾蜍[23]。

分佈

原產地

海蟾蜍原產於美洲，分佈自美國德克薩斯州南部的格兰德河谷（Rio Grande Valley）至亞馬遜盆地中部及秘魯東南部[11][18]。這片地區屬熱帶及半乾旱的環境。牠們在原產地分佈得較引入地區為稀疏。在南美洲，沿海每100米就約有20隻海蟾蜍，數量遠低於澳洲的50-100倍[24]。

引進到其他地區

海蟾蜍被引進到世界各地（尤其是太平洋地區），作為害蟲的生物控制[11]。早於1840年代以前，海蟾蜍就已從法屬蓋亞那及蓋亞那被引進到馬提尼克及巴貝多[25]。於1844年就嘗試引進到牙買加來減低老鼠的數量[26]，但不成功。於20世紀初，牠們被引進到波多黎各來對抗侵襲甘蔗的甲蟲。結果非常成功，並阻止了進一步的經濟損失，科學家遂於1930年代建議使用海蟾蜍處理害蟲的方案[11]。

自此，很多國家都模仿波多黎各的例子引進海蟾蜍[11]。這些國家包括澳洲、美國科羅拉多州[27]、巴布亞新畿內亞[28]、菲律賓[29]、日本的小笠原群島及琉球群島[30]、台灣南投草屯[31][32]、大部份加勒比群島[11]、斐濟及其他太平洋島嶼[11]，包括夏威夷[33][34]。不過，海蟾蜍卻反成為了有害的入侵物種，對原住動物造成威脅[11]。

用途

除了作為害蟲的生物控制，海蟾蜍也有多種商業及非商業用途。南美洲原住民會將海蟾蜍的分泌液塗在狩獵用的箭上，也有指奧爾梅克人利用來作為麻醉藥。在秘魯甚至會將牠們作為食物，但食用前必須清除皮膚及腮腺[17]。日本利用蟾毒素作為春藥及頭髮再生藥；中國也有使用來替心臟手術病人降低心率[15]。

20世紀中期開始，海蟾蜍可以用來驗孕。只要將婦女的尿液注入雄蟾的淋巴囊內，若雄蟾的尿液中含有精子，她就很有可能懷有新孕[17]。使用海蟾蜍會較其他動物快，而且海蟾蜍較易飼養。

海蟾蜍因數量豐富，容易處理及便宜，故學校及研究機構都使用來作為實驗動物[14]。

另外，海蟾蜍的屍體也有價值，可以製作為皮革用品及飾物[35][36]。也有嘗試從牠們的身體製作肥料[37]。

參考

1. Solís, F., Ibáñez, R., Hammerson, G., Hedges, B., Diesmos, A., Matsui, M., Hero, J.-M., Richards, S., Coloma, L., Ron, S., La Marca, E., Hardy, J., Powell, R., Bolaños, F., Chaves, G. & Ponce, P. Bufo marinus. The IUCN Red List of Threatened Species 2008. [2009-11-10]. 
2. （拉丁文）Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.. Holmiae. (Laurentii Salvii). 1758. 
3. Beltz, Ellin. Scientific and Common Names of the Reptiles and Amphibians of North America. September 10, 2007 [2009-06-15]. （原始内容存档于2012-08-05）. 
4. Vanderduys, Eric; Wilson, Steve. Cane Toads (Fact Sheet) (PDF). Queensland Museum. 2000. （原始内容 (PDF)存档于2009-06-02）. 
5. Giant Burrowing Frog. Wildlife of Sydney. Australian Museum. April 15, 2009 [2009-06-17]. （原始内容存档于2011-03-27）. 
6. Barker, John; Grigg, Gordon; Tyler, Michael. A Field Guide to Australian Frogs. Surrey Beatty & Sons. 1995. ISBN 0-949324-61-2. 
7. Brandt, Laura A.; Mazzotti, Frank J. Marine Toads (Bufo marinus) (PDF). University of Florida. 2005 [2009-11-10]. （原始内容存档 (PDF)于2012-03-01）. 
8. Robinson, Martyn. A field guide to frogs of Australia: from Port Augusta to Fraser Island including Tasmania. Reed New Holland. 1998. ISBN 1-876-33483-3. 
9. Lee, Julian C. Evolution of a Secondary Sexual Dimorphism in the Toad, Bufo marinus. Copeia. 2001, 2001 (4). doi:10.1643/0045-8511(2001)001[0928:EOASSD]2.0.CO;2. 
10. Wyse, E. (editor). Guinness Book of Records 1998. Guinness Publishing. 1997. ISBN 0-85112-044-X. 
11. Tyler, Michael J. Australian Frogs. Penguin Books. 1989. ISBN 0-670-90123-7. 
12. Grenard, Steve. Frogs and Toads. John Wiley and Sons. 2007. ISBN 0-470-16510-3. 
13. Cameron, Elizabeth. Cane Toad. Wildlife of Sydney. Australian Museum. June 10, 2009 [2009-06-18]. （原始内容存档于2011-02-09）. 
14. Tyler, Michael J. Frogs. William Collins (Australia). 1976. ISBN 0-002-11442-9. 
15. Invasive Species Specialist Group. Ecology of Bufo marinus. Global Invasive Species Database. June 1, 2006 [2009-07-02]. （原始内容存档于2009-08-17）. 
16. Ely, C. A. Development of Bufo marinus larvae in dilute sea water. Copeia. 1944, 56 (4): 256. doi:10.2307/1438692. 
17. Lever, Christopher. The Cane Toad. The history and ecology of a successful colonist. Westbury Publishing. 2001. ISBN 1-84103-006-6. 
18. Zug, G. R.; Zug, P. B. The Marine Toad, Bufo marinus: A natural history resumé of native populations. Smithsonian Contributions to Zoology. 1979, 284: 14–15. 
19. Anstis, M. Tadpoles of South-Eastern Australia: A Guide with Keys. Reed New Holland. 2002. ISBN 1-876334-63-0. 
20. Fawcett, Anne. Really caning it. The Sydney Morning Herald. August 4, 2004: 9. 
21. 澳洲獸醫警告：小心你的狗沉迷吸毒！追著甘蔗蟾蜍舔汁. [2018-12-10]. （原始内容存档于2021-01-07）. 
22. Weil, A. T.; Davis, W. Bufo alvarius: a potent hallucinogen of animal origin. Journal of Ethnopharmacology. 1994, 41 (1–2): 1–8. doi:10.1016/0378-8741(94)90051-5. 
23. Angus, R. Observation of a Papuan Frogmouth at Cape York [Queensland]. Australian Birds. 1994, 28: 10–11. 
24. Lampo, Margarita; De Leo, Giulio A. The Invasion Ecology of the Toad Bufo marinus: from South America to Australia. Ecological Applications. 1998, 8 (2): 392. 
25. Easteal, Simon. The history of introductions of Bufo marinus (Amphibia : Anura); a natural experiment in evolution. Biological Journal of the Linnean Society. 1981, (16): 96. 
26. Lannoo, Michael J. Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species. University of California Press. 2005. ISBN 0-520-23592-4. 
27. Smith, K. G. Effects of nonindigenous tadpoles on native tadpoles in Florida: evidence of competition. Biological Conservation. 2005, 123 (4): 433–41. 
28. Zug, G. R.; Lindgrem, E.; Pippet, J.R. Distribution and ecology of marine toad, Bufo marinus, in Papua New Guinea. Pacific Science. 1975, 29 (1): 31–50. 
29. Alcala, A. C. Philippine notes on the ecology of the giant marine toad. Silliman Journal. 1957, 4 (2): 90–96. 
30. Kidera, N.; Tandavanitj, N.; Oh, D.; Nakanishi, N.; Satoh, A.; Denda, T.; Izawa, M.; Ota, H. Dietary habits of the introduced cane toad Bufo marinus (Amphibia : Bufonidae) on Ishigakijima, southern Ryukyus, Japan. Pacific Science. 2008, 62 (3): 423–440.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
31. Sean Chang. Cane toad invasion raises alarm in Nantou. Taipei Times. 2021-12-07 [2022-10-16]. 原始内容存档于2022-10-20. 
32. Harry Baker. Toxic cane toads are invading Taiwan. Conservationists race to contain warty amphibians.. Livescience. 2021-12-07 [2022-10-16]. 原始内容存档于2022-10-20. 
33. Oliver, J. A.; Shaw, C. E. The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands. Zoologica (New York). 1953, 38 (5): 65–95. 
34. Hinckley, A. D. Diet of the giant toad, Budo marinus (L.) in Fiji. Herpetologica. 1963, 18 (4): 253–259. 
35. McCarin, Julie. Kisses for a toad. Leader Community Newspapers. April 29, 2008. 
36. Hardie, Alan. It's tough selling toads.... Northern Territory News. January 22, 2001. 
37. Australian Associated Press. Toads to be juiced. Sydney Morning Herald. January 25, 2006 [2009-07-07]. （原始内容存档于2015-09-24）. 

外部連結

• National Invasive Species Information Center （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 蟾蜍靈 Bufalin （页面存档备份，存于互联网档案馆） 中草藥化學圖像數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （中文）（英文）