Rhamnus là danh pháp khoa học của một chi thực vật trong họ Rhamnaceae. Khi hiểu theo nghĩa rộng thì nó chứa khoảng 200 loài được công nhận, còn khi hiểu theo nghĩa hẹp hơn thì nó là chứa khoảng 140 loài cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ được công nhận. Trong bài này Rhamnus được hiểu theo nghĩa hẹp, với sự tách ra của chi Frangula. Trường hợp tách tiếp các chi như Atadinus, Endotropis, Ventia thì số lượng loài của nó sẽ giảm tương ứng với các loài được tách ra này. Chi tiết về các loài Frangula xem tại bài về chi này.
Tên gọi các loài Rhamnus trong một số ngôn ngữ như tiếng Nga, tiếng Pháp, tiếng Trung và tiếng Anh tương ứng là жостер, nerprun, 鼠李 và buckthorn; được một số tài liệu và từ điển dịch tương ứng thành hắc mai (nghĩa đen là cây mơ đen), táo đen, thử lý (nghĩa đen là mận chuột) và không dịch thành tên Việt với nghĩa đen là gai hươu. Về tên gọi tiếng Việt cho các loài ở Việt Nam, xem Tên gọi dưới đây.
Phân bố
Chi Rhamnus có sự phân bố gần như toàn cầu,[2][3] với khoảng 140 loài có nguồn gốc từ các vùng ôn đới đến nhiệt đới, phần lớn các loài đến từ Đông Á và Bắc Mỹ, với một số ít loài ở Châu Âu và Châu Phi.[4]
Các loài của Rhamnus là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ đến trung bình,[6] cao 1–10 mét (3,3–32,8 ft), hiếm khi cao đến 15 mét (49 ft), với tán lá sớm rụng hoặc hiếm khi là thường xanh; có nguồn gốc chủ yếu ở Đông Á và Bắc Mỹ, nhưng cũng được tìm thấy trên khắp vùng ôn đới và cận nhiệt đới ở Bắc bán cầu, và nhiều nơi ở vùng cận nhiệt đới Nam bán cầu trong một số khu vực thuộc Châu Phi và Nam Mỹ. Loài R. cathartica bản địa Châu Âu có thể phát triển như một loài thực vật xâm lấn ở các vùng của Canada và Hoa Kỳ, nơi nó đã tự nhiên hóa.[7]
Các cành hoặc là không có gai hoặc là kết thúc bằng một gai gỗ. Tên gọi thông thường trong tiếng Anh là buckthorn (nghĩa đen là gai hươu) bắt nguồn từ các gai gỗ nhọn ở tận cùng mỗi cành cây có ở nhiều loài. Các loài với lá sớm rụng và lá thường xanh đều có trong chi này. Các lá của chúng là lá đơn, dài 3–15 xentimét (1,2–5,9 in), mọc cách (so le), mọc đối hoặc gần như tạo thành cặp đôi (gần mọc đối). Phiến lá không phân chia và gân lá lông chim. Các mép lá có răng cưa hoặc hiếm khi nguyên. Một đặc điểm khác biệt của nhiều loài Rhamnus là đường gân lá cong lên về phía chóp đỉnh lá. Hầu hết các loài có hoa nhỏ, màu xanh lục ánh vàng, lưỡng tính hoặc đơn tính, hiếm khi hoa tạp tính; mọc đơn lẻ hoặc trong các xim hoa ở nách lá, chúng là cành hoa hoặc chùy hoa dạng xim chứa một vài hoa. Đài hoa hình chuông đến hình chén, với 4 hoặc 5 lá đài hình trứng-hình tam giác, có gờ khác biệt nhiều hay ít ở mặt gần trục. Cánh hoa 4 hoặc 5 nhưng một số loài có thể thiếu cánh hoa. Cánh hoa ngắn hơn lá đài. Hoa có 4 hoặc 5 nhị hoa được các cánh hoa có chiều dài bằng hoặc ngắn hơn bao quanh. Bao phấn đính lưng. Bầu nhụy thượng, rời, thuôn tròn, với 2-4 ngăn. Chúng ra quả là quả hạch giống như quả mọng có màu đen hoặc đỏ, chứa 2-4 hạch, hình trứng ngược-hình cầu hoặc hình cầu. Hạt hình trứng ngược hoặc thuôn dài-hình trứng ngược, không rãnh hoặc có mép ở mặt xa trục hoặc ở mặt bên với một rãnh dài, hẹp. Hạt có nội nhũ mọng thịt.[4]
Các loài Rhamnus có thể bị nhầm lẫn với giác mộc (Cornus), do chúng có chung đặc điểm là hệ gân lá cong; trên thực tế, "giác mộc" cũng là tên địa phương của R. prinoides ở miền nam Châu Phi. Hai loại cây này rất dễ phân biệt bằng cách xé rách từ từ một chiếc lá; sơn thù du sẽ tiết ra những sợi nhựa mủ mỏng màu trắng, trong khi Rhamnus thì không.
Phân loại
Tới nay tồn tại hai xu hướng trong việc xác định giới hạn chi Rhamnus là:
Xu hướng thứ nhất hiểu Rhamnus theo nghĩa hẹp, với sự tách ra của các chi Frangula, Alaternus và Oreoherzogia hoặc duy trì Rhamnus bao gồm cả Alaternus và Oreoherzogia, nhưng tách riêng chi Frangula.
Xu hướng thứ hai hiểu Rhamnus theo nghĩa rộng, với sự gộp tất cả các chi Frangula, Alaternus và Oreoherzogia vào trong Rhamnus.
Công trình mang tính bao hàm toàn diện đầu tiên trong việc tách riêng chi Frangula là của Grubov (1949).[8] Các phân loại học liên quan tới Rhamnus tại Châu Âu theo xu hướng này của Grubov,[9][10] nhưng các phân loại học thực vật Tân Thế giới lại theo hướng hiểu Rhamnus theo nghĩa rộng.[11][12][13][14][15][16]
Năm 2004, phân tích phát sinh chủng loài của Bolmgren và Oxelman cho thấy cả Alaternus, Frangula và Oreoherzogia đều có sự hỗ trợ mạnh cũng như hỗ trợ cho sự công nhận Frangula là một chi đơn ngành. Dung giải giữa Alaternus, Oreoherzogia và phần còn lại của Rhamnuss.str. ít rõ ràng, vì thế các tác giả đề xuất phục hồi chi Frangula.[17]
Năm 2013, Amy Pool đã thực hiện tiếp việc tách Frangula ra khỏi Rhamnus.[18] Hiện nay, các cơ sở dữ liệu thực vật như POWO,[19] Tropicos,[20] WCVP[21] đều ghi nhận việc tách riêng của Frangula.
Về mặt hình thái học, các đặc trưng thuyết phục nhất để công nhận Frangula bao gồm thiếu các vảy chồi nụ, hạch quả không nứt, hạt nhẵn bóng với mỏ ở đáy dạng sụn dày lên thò ra qua đáy của hạch quả. Ngược lại, ở Rhamnus thì có các vảy chồi nụ, hạch quả nứt ở mặt bụng và hạt có rãnh, không có phần dày lên ở đáy và được bao bọc hoàn toàn trong hạch quả trước khi nứt.[18]
Ở Frangula hoàn toàn không có gai; lá chủ yếu mọc so le (hiếm khi mọc đối); hoa lưỡng tính thường mẫu 5 (hiếm khi mẫu 4); chén hoa nứt theo đường vòng ở xa phía dưới đáy lá đài (hiếm khi không nứt); lá đài mọng với gờ rõ nét; cánh hoa khá phát triển, có vuốt ở đáy; bầu nhụy thường 3 ngăn (hiếm khi 2); vòi nhụy đơn, thường không thò ra, với đầu nhụy chẻ ba; hạch quả không nứt, mở tại đáy.
Ở Rhamnus thì gai có hoặc không; lá mọc so le hoặc mọc đối hoặc cả hai; hoa hoặc đơn tính hoặc lưỡng tính mẫu 4 hoặc 5 nhưng chủ yếu là đơn tính mẫu 4; chén hoa không nứt theo đường vòng (hiếm khi nứt tại hoặc ngay phía dưới đáy lá đài); lá đài thường mỏng dạng giấy với gờ không rõ nét; cánh hoa kém phát triển, không có vuốt ở đáy hoặc đôi khi không có cánh hoa ở các hoa cái; bầu nhụy 2-4 ngăn; vòi nhụy với 2-4 khe chẻ, thường thò ra, với đầu nhụy đơn; hạch quả nứt, đóng tại đáy trước khi nứt.
Các loài
Danh sách 137 loài và 6 loài lai ghép lấy theo Plants of the World Online.[2]
Rhamnus dauurica Pall., 1776 (công bố là R. dauuricus, các cách viết khác: R. davurica, R. dahurica, R. dahuricus): Từ đông nam Siberi tới bán đảo Triều Tiên, Nhật Bản, Mông Cổ, đông bắc Trung Quốc. Du nhập vào Hoa Kỳ.
Rhamnus napalensis (Wall.) M.A.Lawson, 1875 (Năm 1824 Nathaniel Wallich công bố loài với danh pháp Ceanothus napalansis theo mẫu ông thu thập tại Nepal (ông viết là Nipal).[22] Năm 1875, Marmaduke Alexander Lawson chuyển nó sang chi Rhamnus và đổi danh pháp thành R. nipalensis, với Nepal cũng được viết là Nipal.[23] Tuy nhiên, hiện nay các cơ sở dữ liệu thực vật học như IPNI, Tropicos đều dùng danh pháp R. napalensis, nhưng một số nguồn khác dùng R. nepalensis): Madagascar, Nam Á (Ấn Độ, Nepal), miền nam Trung Quốc, Đông Nam Á tới New Guinea và quần đảo Society.
Rhamnus parvifolia Bunge, 1833 không Turcz., 1837 không Torr. & A.Gray, 1838: Từ đông nam Siberi, Mông Cổ, bán đảo Triều Tiên tới Đài Loan, đông nam Trung Quốc. Cũng được ghi nhận ở Thái Lan.
Rhamnus pentapomica R.Parker, 1921: Miền đông Afghanistan, Pakistan, Tây Himalaya.
Rhamnus persica Boiss., 1843: Từ tây nam Iran về phía đông tới tây Pakistan.
Rhamnus smithii Greene, 1896: Hoa Kỳ (Colorado, New Mexico).
Rhamnus songorica Gontsch., 1936: Kazakhstan, Kirgizstan, Trung Quốc (Tân Cương).
Rhamnus staddo A.Rich., 1847: Miền đông châu Phi; từ Ethiopia, Eritrea về phía tây và nam tới Cộng hòa Dân chủ Congo, Tanzania cũng như tại miền nam bán đảo Ả Rập.
Rhamnus utilis Decne., 1857: Từ Viễn Đông Nga qua miền đông Trung Quốc về phía nam tới miền bắc Việt Nam, về phía tây tới Mông Cổ. Du nhập vào Nhật Bản và đông bắc Hoa Kỳ.
Rhamnus velutina Boiss., 1838: Đông nam Tây Ban Nha, Morocco, Tunisia.
Rhamnus virgata Roxb., 1820: Từ miền đông Afghanistan về phía đông và phía nam tới Ấn Độ, Myanmar, Nepal, Pakistan, Thái Lan, tây nam Trung Quốc.
Tên gọi của các loài trong tiếng Việt chưa có sự thống nhất, có thể là do số lượng loài ít, sinh sống trong rừng khó tìm thấy và ít giá trị. Phạm Hoàng Hộ (1999) trong Cây cỏ Việt Nam Quyển 2, khi viết về các mục từ từ 5749 (trang 447) đến 5758 (trang 449) chỉ có tên gọi cho mục từ 5750 R. crenatus (= Frangula crenata) là bút mèo, vang trầm.[24] Các tác giả khác như:
Nguyễn Thái Bình (2012)[25] tại Phụ lục 01 mục từ 629 gọi R. nepanensis ([sic] = R. napalensis) là táo rừng, trùng với tên gọi thông thường của Ziziphus oenoplia.
Nguyễn Tuấn Bằng (2014)[26] tại Phụ lục 1 Mục từ 371 gọi R. crenata (= F. crenata) là mận rừng.
Nguyễn Thị Hoa (2015)[27] gọi Rhamnus và các loài R. henryi (= F. henryi), R. crenata (= F. crenata) và các thứ R. crenata var. crenata, R. crenata var. parvifolia, R. longipes (= F. longipes), R. grisea (= F. grisea), R. bodinieri, R. hainanensis và R. napalensis tương ứng là chi Mận rừng, mận rừng henryi, mận rừng, mận rừng, mận rừng lá nhỏ, mận rừng cuống dài, mận rừng cám, mận rừng bodinieri, mận rừng hải nam, cồng cua.
Đinh Thị Hoa (2017)[28] tại Phụ lục 01 các mục từ 762-765 gọi R. bodinieri là mận rừng bodinier, R. crenatus (= F. crenata) là mận rừng, R. henryi (= F. henryi) là mận rừng henry, R. nepalensis (= R. napalensis) là cồng cua.
Trần Văn Hải (2020)[29] tại trang 204 (mục từ 969 Bảng 3.11) và trang 349 (Danh lục cây chữa mụn nhọt) gọi R. crenata (= F. crenata) là bốt mèo.
Quả của hầu hết các loài có chứa chất nhuộm màu vàng và hạt giàu protein. Dầu từ hạt được sử dụng để làm dầu bôi trơn, mực in và xà phòng.[4] Nhiều loài đã từng được sử dụng để sản xuất thuốc nhuộm. R. utilis cung cấp màu xanh lục Trung Hoa, một loại thuốc nhuộm màu xanh lục-vàng được sử dụng để tạo ra màu xanh lục sáng cho lụa và len.[30] Một loài khác, R. saxatilis, cung cấp thuốc nhuộm màu vàng "quả mọng Ba Tư", được làm từ quả.
Một số loài có thể gây ra bệnh đa dây thần kinh mất myelin viêm nhiễm mạn tính.[31]
R. cathartica, một loài bản địa phổ biến rộng ở Châu Âu từng được sử dụng trong quá khứ như một loại thuốc nhuận tràng. Ở nước Anh vào giữa thế kỷ 17 thì nó là loại thuốc nhuận tràng bản địa duy nhất.[32][33] Nó còn được biết đến trước thời kỳ của Linnaeus với tên gọi Spina Cervina.[32][34] Quả giống như quả mọng của Spina Cervina có màu đen và chứa nước quả màu ánh xanh lục, cùng với 4 hạt mỗi quả; điều này giúp phân biệt chúng với những quả Alnus glutinosa và giác mộc (Cornus), do chúng chỉ chứa 1 hoặc 2 hạt trong quả và nước quả không có màu xanh lục. Xi-rô của nó được cho là có mùi vị khó chịu và khó uống.[35] Độc tính của nó làm cho nó trở thành một loại thảo dược đầy rủi ro và nó không còn được sử dụng nữa.[36]R. prinoides được gọi là gesho ở Ethiopia, nơi nó được sử dụng để làm một loại rượu mật ong gọi là tej. Loài R. alaternus cũng cho thấy một số hứa hẹn trong việc sử dụng làm thuốc.[37]
^Kurylo, J. S.; Knight, K. S.; Stewart, J. R.; Endress, A. G. (2007). “Rhamnus cathartica: Native and naturalized distribution and habitat preferences”. The Journal of the Torrey Botanical Society. 134 (3): 420–430. doi:10.3159/1095-5674(2007)134[420:RCNAND]2.0.CO;2. ISSN1095-5674.
^Knight, Kathleen S.; Kurylo, Jessica S.; Endress, Anton G.; Stewart, J. Ryan; Reich, Peter B. (ngày 1 tháng 12 năm 2007). “Ecology and ecosystem impacts of common buckthorn (Rhamnus cathartica): a review”. Biological Invasions (bằng tiếng Anh). 9 (8): 925–937. doi:10.1007/s10530-007-9091-3. hdl:11299/175602. ISSN1573-1464. S2CID10701363.
^Грубов В. И., 1949. Монографический обзор рода Rhamnus L. Труды Ботанического института АН СССР. 1(8): 1-423.
^Tutin T. G., 1968. Rhamnus L., Frangula Miller., tr. 244-245 trong T. G. Tutin, V. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valetine, S. M. Walters & D. A. Webb (chủ biên). Flora Europaea Vol. 2. Nhà in Đại học Cambridge.
^Kartesz J. T. & Gandhi K. N., 1994. Nomenclatural notes for the North American flora XIII. Phytologia 76: 441-457.
^Standley P. C. & J. A. Steyermark, 1949. Rhamnaceae trong Flora of Guatemala. Fieldiana, Bot. 24(6): 277-292.
^Nowicke J. W., 1971. Rhamnaceae trong R. E. Woodson & R. W. Schery (chủ biên). Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 58: 267-283.
^Johnston M. C. & L. A. Johnston, 1978. Rhamnus. Fl. Neotrop. 20: 1-96.
^Fernández N., 1986. Rhamnaceae. Flora de Veracruz 50. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, Xalapa.
^Johnston M. C., 2001. Rhamnaceae. Tr. 2192-2200 trong W. D. Stevens, C. Ulloa U., A. Pool & O. M. Montiel (chủ biên). Flora de Nicaragua. Vol. 3. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85.
^Steyermark J. A. & Berry P. E., 2004. Rhamnaceae. Tr. 473-484 trong P. E. Berry, K. Yatskievich & B. K. Holst (chủ biên). Flora of the Venezuealan Guayana. Vol. 8: Poaceae - Rubiaceae. Nhà in Vườn Thực vật Missouri, St. Louis.
^Nguyễn Thị Hoa, 2015. Bước đầu nghiên cứu phân loại chi Mận rừng (Rhamnus L.) ở Việt Nam. Khóa luận tốt nghiệp đại học, 55 trang. Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2.
^Zeouk, Ikrame; Bekhti, Khadija (ngày 1 tháng 3 năm 2020). “A critical overview of the traditional, phytochemical and pharmacological aspects of Rhamnus alaternus: a Mediterranean shrub”. Advances in Traditional Medicine (bằng tiếng Anh). 20 (1): 1–11. doi:10.1007/s13596-019-00388-8. ISSN2662-4060. S2CID199453600.
_-_Guelph,_Ontario_2020-05-27.jpg)
.jpg)
.jpg)
_IMG_7432.JPG)
