Колись вважалося, що T. walleri вимерли в Північній Америці приблизно за часів появи людей на континенті[8], проте подальші датування скам'янілостей титанід не дали жодних доказів їхнього виживання пізніше 1,8 млн р.т.[9] Втім, згідно зі знахідками форораксових 2018 р., зокрема Psilopterus, датованими 96 040 ±6300 роками тому, можна припустити, що форораксові проіснували в Південній Америці аж до пізнього плейстоцену[2].
Можливо, фороракосові навіть потрапили до Африки та Європи, якщо включити до родини рід Lavocatavis з Алжиру та Eleutherornis з Франції та Швейцарії[10][11]. Однак таксономічне розміщення обох таксонів у межах фороракосових вважається дуже сумнівним, а їхні рештки занадто фрагментарні, щоб їх можна було включати до філогенетичного аналізу[12][13][14]. Можливі зразки також були знайдені у формації Ла-Мезета на острові Сімор, Антарктида, що дозволяє припустити, що ця група мала ширший географічний ареал у палеогені[15].
Близькоспоріднені Bathornithidae займали подібну екологічну нішу в Північній Америці в еоцені та ранньому міоцені. Деякі з них, такі як Paracrax, були схожі за розмірами з найбільшими фороракосовими[16][17]. Принаймні один аналіз розглядає Bathornis як сестринський таксон на основі спільних рис у щелепах та коракоїдах[18], хоча цей висновок був суттєво оскаржений, оскільки вони могли розвиватися незалежно, ведучи аналогічний хижацький, нелітаючий спосіб життя[19].
Вважається, що найближчими сучасними родичами фороракосових є 80-сантиметрові каріами.
Палеобіологія
Більшість фороракосів були спритними бігунами з великим гострим дзьобом, потужною шиєю та гострими кігтями.
Скам'янілі сліди фороракосового птаха, що підтверджує, що вони тримали другий палець над землею, як каріами та дромеозаври
Лапи, швидкість бігу
На лапах фороракосів було чотири пальці, перший з яких, великий палець, був редукований і не торкався землі. На основі біомеханічних моделей припускається, що другий палець ноги, що був коротшим за інші та мав менше фаланг, був модифікований у «серповидний кіготь», тож він теж тримався піднятим, щоб уникнути контакту з землею. Цей пазур дозволяв утримувати здобич, і був менш спеціалізованим аналогом «серповидного кігтя» дромеозавровихдинозаврів[20]. Ця теорія підкріплюється знайденими відбитками лап з пізнього міоцену формації Ріу-Негру, Аргентина. Відбитки функціонально двопалі, належали фороракосу середнього або крупного розміру, та демонстрували як внутрішній палець з серповидним кігтем тримався переважно піднятим над землею[21].
Аргентинські вчені припускають, що великі «жахливі птахи» були надзвичайно спритними й швидкими бігунами, здатними розвивати швидкість до 48 км/год[22]. Дослідження 2016 р. демонструють, що принаймні деякі фороракоси, такі як андалгалорніс, хоча і були дуже швидкими бігунами по прямій, погано долали круті повороти на швидкості, що суперечить уявленню про фороракосів як про спритних хижаків, які полюють на дрібну здобич[23].
У верхніх відділах шиї фороракоси мають роздвоєні відростки хребців та високі у нижніх відділах. Це свідчить про те, що фороракоси мали дуже гнучку і розвинену шию, що підтримувала їхню масивну голову та дозволяла завдавати ударів дзьобом з жахливою швидкістю і силою.
Чимало хижаків, що полюють на велику дичину, такі як смілодони, білі акули та алозаври, демонструють слабшу силу укусу і часто латерально слабкі черепи як адаптації до вбивства великої здобичі. Окрім цього їм притаманна особлива гострота зубів та широкої пащі (за рахунок скорочення щелепних м'язів)[24]. Оскільки фороракоси демонструють багато аналогічних пристосувань, таких як великий, сплющений з боків череп з гострим дзьобом і потужною мускулатурою шиї, цілком можливо, що вони були спеціалізованими хижаками на відносно велику здобич.
Кістки дзьоба фороракосів були щільно зрощені між собою, що робило їхній дзьоб більш стійким до прямих навантажень. Це дозволяє припустити, що вони могли завдавати найбільших пошкоджень саме клюванням. Комп'ютерна томографія, проведена на черепі фороракоса, демонструє, що цей вид не міг би трясти свою здобич з боку в бік, і, при атаці, скоріше прикладав значну вниз спрямовану силу[25]. Загалом вважається, що «жахливі птахи» використовували ноги, щоб атакувати та травмувати здобич, пізніше утримувати її у пазурях та під кінець розчленовувати її своїм великим дзьобом[26].
Конкуренція зі спарасодонтами
Вивчення ареалів проживання фороракосів також вказує на те, що вони могли становити інтенсивну конкуренцію хижим сумчатимспарасодонтам, таким як боргієни та тилакосміли, що змушувало ссавців перебиратися до лісів, щоб уникати більш успішних і агресивних пташиних хижаків, що мешкали на відкритих рівнинах[27].
Класифікація
Після ревізії Alvarenga та Höfling (2003), наразі виділяють 5 підродин, що містять 14 родів та 18 видів родини Phorusrhacidae[5]. Ці види були продуктом адаптивної радіації[28]. Наступна класифікація базується на LaBarge, Garderner & Organ (2024). Таксони, ідентифіковані як incertae sedis, були виключені з філогенетичного аналізу в їхньому дослідженні (за винятком Brontornis)[14].
Скелет келекена, Музей динозаврів префектури Фукуї
↑Ameghino, F (1889). Contribuición al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina [Contribution to the knowledge of fossil mammals in the Argentine Republic]. Actas Academia Nacional Ciencias de Córdoba(ісп.). 6: 1—1028.
↑ абвMayr, G. (2017). Cariamiforms and Diurnal Birds of Prey. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance. Chichester: Wiley-Blackwell. с. 189—204. ISBN978-1119020769.
↑Cracraft, J. (1968). A review of the Bathornithidae (Aves, Gruiformes), with remarks on the relationships of the suborder Cariamae. American Museum Novitates (2326): 1—46. hdl:2246/2536.
↑Agnolin, Federico L. (2009). Sistemática y Filogenia de las Aves Fororracoideas (Gruiformes, Cariamae) [Systematics and Phylogeny of Phororrhacoid Birds (Gruiformes, Cariamae)] (ісп.). Fundación de Historia Natural Felix de Azara. с. 1—79.
↑King, Logan; Barrick, Reese (жовтень 2016). Semicircular canal shape within Aves and non-avian Theropoda: Utilizing geometric morphometrics to correlate life history with canal cross-sectional shape. Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting At: Salt Lake City, Utah, United States.
↑Припускають, що псілоперові, такі як Psilopterus, були здатні до короткочасного незграбного польоту, головним чином, щоб дістатися до верхівок дерев для гніздування та захисту. Припущення базується на масі та пропорціях ніг схожих сучасних видів, таких як агамі та дрохви, які часто ходять, але здатні бігати та літати[4][1].
Література
Alvarenga, Herculano M. F. & Höfling, Elizabeth (2003): Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia43(4): 55-91 PDF fulltext [Архівовано 20 травня 2017 у Wayback Machine.]
Ameghino, F. (1889): Contribuición al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas Academia Nacional Ciencias de Córdoba6: 1-1028.
Mayr, Gerald (2005): «Old World phorusrhacids» (Aves, Phorusrhacidae): a new look at Strigogyps («Aenigmavis») sapea (Peters 1987). PaleoBios (Berkeley)25(1): 11-16 HTML abstract [Архівовано 25 лютого 2021 у Wayback Machine.]
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Фороракосові
