|
Нуклеопротеїни
Нуклеопротеїни (або нуклеопротеїди) — складні білки, комплекси нуклеїнових кислот (ДНК або РНК) з білками. Залежно від типу нуклеїнової кислоти поділяються на дезоксирибонуклеопротеїни та рибонуклеопротеїни. До нуклеопротеїнів відносяться стійкі комплекси нуклеїнових кислот з білками, що тривалий час існують в клітці у складі органел або структурних елементів клітини на відміну від різноманітних короткоживучих проміжних комплексів білок —нуклеїнова кислота (комплекси нуклеїнових кислот з ферментами —синтетазами і гідролазами — при синтезі і деградації нуклеїнових кислот, комплекси нуклеїнових кислот з регуляторними білками тощо). Структура і стійкість Жовтим показана рРНК, синім — білки. Залежно від типу складових нуклеопротеїдних комплексів нуклеїнових кислот розрізняють рибонуклеопротеїни і дезоксирибонуклеопротеїни. Стійкість нуклеопротеїдних комплексів забезпечується нековалентною взаємодією. У різних нуклеопротеїдів для забезпечення стабільності комплексу вносять внесок різні типи взаємодій, при цьому нуклеїново-білкові взаємодії можуть бути специфічними і неспецифічними. У разі специфічної взаємодії певна ділянка білка пов'язана із специфічною (комплементарною) нуклеотидною послідовністю, в цьому випадку внесок водневих зв'язків, що утворюються між нуклеотидними і амінокислотними залишками завдяки просторовій взаємній відповідності фрагментів, максимальний. У разі неспецифічної взаємодії основний внесок у стабільність комплексу вносить електростатична взаємодія негативно заряджених фосфатних груп поліаніона нуклеїнової кислоти з позитивно зарядженими амінокислотними залишками білка. Прикладом специфічної взаємодії можуть служити нуклеопротеїдні комплекси рРНК — субодиниці рибосом; неспецифічна електростатична взаємодія характерна для хромосомних комплексів ДНК — хроматину з гістонами і комплексів ДНК-протаміни головок сперматозоїдів деяких тварин. Нуклеопротеїни дисоціюють на білки і нуклеїнові кислоти при дії агентів, що руйнують або ослабляють нековалентні зв'язки:
Деякі нуклеопротеїни (рибосомні субчастинки, нуклеокапсиди вірусів) мають здатність самозбирання, тобто формування, за відповідних умов, нуклеопротеїдів in vitro без участі клітинних структур або агентів; таке самозбирання можливе у разі специфічних нуклеїново-білкових взаємодій (нуклеїново-білковому розпізнаванні). У будь-якому випадку, при утворенні нуклеопротеїдів відбуваються істотні конформаційні зміни нуклеїнових кислот і, в деяких випадках, білків, що утворюють нуклеопротеїдний комплекс. Поширеність і біологічна роль Найсильніших конформаційних змін при утворенні нуклеопротеїдів зазнають нуклеїнові кислоти, і ці зміни найістотніші у разі утворення дезоксирибонуклеопротеїдів. На відміну від одноланцюжкової РНК, здатної утворювати вторинні і третинні структури за рахунок антипаралельного комплементарного спаровування суміжних відрізків ланцюга, дволанцюжкова ДНК такої можливості не має й існує в розчинах у вигляді значного більш «рихлих», в порівнянні з компактними глобулами РНК, клубків. Проте пов'язування ДНК з сильноосновними білками (гістонами і протамінами) за рахунок електростатичної взаємодії приводить до значно щільніше упакованих нуклеопротеїдних комплексів — хроматину, що забезпечує компактне зберігання ДНК і, відповідно, спадкової інформації у складі хромосом еукаріотів. З іншого боку, велика конформаційна рухливість РНК і її каталітичні властивості приводять до великої різноманітності рибонуклеопротеїдів, що виконують різні функції. Дезоксирибонуклеопротеїди
РибонуклеопротеїниУ клітинах в найбільших кількостях містяться два класи рибонуклеопротеїдів:
Нуклеокапсиди вірусів 1 — РНК, 2 — білкова субодиниця, 3 — упакований нуклеокапсид. Нуклеокапсиди вірусів є достатньо щільно упакованими комплексами білків з нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК у ретровірусів) і як функціонально, так і структурно близькі до хроматину, будучи компактною формою вірусного геному. Існує два основні типи нуклеокапсидних структур: паличкоподібна (ниткоподібна) або сферична («ізометрична»). У першому випадку зв'язані білкові субодиниці періодично розташовуються уздовж нитки нуклеїнової кислоти таким чином, що вона згортається в спіраль, утворюючи свого роду «інвертовану нуклеосому», в якій, на відміну від нуклеосом еукаріотів, білкова частина розташована не усередині, а зовні структури. Така структура нуклеокапсидов типова для вірусів рослин (зокрема, вірусу тютюнової мозаїки) і міксо-, параміксо- і рабдовірусів, нуклеокапсиди яких мають спіральну форму. У ізометричних структурах упаковка нуклеїнової кислоти вірусного генома складніша: білки оболонки нуклеокапсиду відносно слабо пов'язані з нуклеїновою кислотою або нуклеопротеїдами, що накладає мінімум обмежень на спосіб упаковки нуклеїнової кислоти. Нуклеопротеїни «серцевини» при цьому можуть бути вельми складно організовані: так, в паповавірусах двланцюжкова кільцева ДНК, зв'язуючись з гістонами, утворює структури, дуже схожі на нуклеосоми. Див. такожЛітература
|
