Лепідофагія

Exodon paradoxus

Лепідофагія — це спеціальна харчова поведінка риб, яка передбачає поїдання луски інших риб[1]. Лепідофагія широко поширена, незалежно розвинувшись принаймні в п'яти прісноводних родинах і семи морських родинах[2]. Спорідненою харчовою поведінкою серед риб є птеригофагія: живлення плавниками інших риб[3].

Види

Лепідофагія, або поїдання луски, була виявлена у низки риб, включаючи: Chanda nama (родина Ambassidae)[4], Plagiotremus (родина Blenniidae)[5], Terapon jarbua (родина Terapontidae)[1], кілька видів Ariopsis і Neoarius (родина Ariidae)[6], Pachypterus khavalchor (родина Pachypteridae), Macrorhamphoides uradoi (родина Triacanthodidae), кілька видів сома-олівця (родина Trichomycteridae)[5], деякі види піраній, Exodon paradoxus, Probolodus, Roeboides і Roeboexodon (порядок Characiformes)[2][7][8][9], Cyprinodon desquamator (родина Cyprinodontidae), разом з обома видами Perissodus, усіма чотирма видами Plecodus, Xenochromis, Haplochromis welcommei, Docimodus, Corematodus і Genyochromis mento (родина Cichlidae з Африки Великі озера)[10][11][12].

Деякі з цих лускоїдів також харчуються плавниками інших риб, і багато всеїдних або хижих риб можуть іноді кусати плавники інших риб. Лише кілька видів є спеціалізованими плавникоїдами; до них належать Belonophago, Eugnathichthys і Phago (родина Distichodontidae), Aspidontus (родина Blenniidae) і Smilosicyopus (родина Gobiidae)[3][13]. Дещо подібна поведінка виявлена у Magosterarchus, які живляться хвостами (як плавниками, так і сполучною тканиною)[14].

Фізіологія

Багато видів риб-цихлід розвинули спеціалізовані зуби та ротову структуру, завдяки чому вони можуть краще харчуватися лускою інших риб[15]. Ротова структура багатьох таких видів дуже схожа одна на одну, навіть якщо вони живуть у різних середовищах існування, і багато хто також має спеціалізовану структуру щелеп[16]. Особливо один вид риб, який називається Roeboides prognathous, має структуру щелепи, яка надзвичайно спеціалізована для лепідофагії[16]. Певні види лускоїдних сомів, Pachypterus khavalchor, мають травні ферменти, які допомагають їм легше руйнувати плавники, очі, луску інших риб[16]. Існують інші морфологічні структури, які важливі в середовищах існування лускоядців. Є шість видів лепідофагів цихлід, які використовують стратегії мімікрії, щоб обдурити свою здобич: кольори цихлид дуже нагадують кольори деяких їхніх жертв. Однак вони не тільки їдять луску риби, на яку вони схожі, але й полюють на широкий спектр інших видів[15].

Поведінка

У лускофагів пов’язано багато різних форм поведінки. Агресія та поведінка нападу, як-от переслідування та удари здобичі, поширені серед сомів Pachypterus khavalchor, які потім їдять опалу луску своєї жертви[16]. Нападна поведінка піраньї Catoprion mento, чий раціон складається в основному з луски, описується як «швидкісна» атака. Вони врізаються в свою жертву з відкритим ротом, кусаючи здобич, щоб отримати свою луску[17]. Perissodus microlepis відривають луску своєї здобичі, пропливаючи повз[18]. Це дуже відрізняється від інших видів лепідофагів, які просто збивають луску, вдаряючи жертву[17].

Компроміси

Риб’яча луска є живильним джерелом їжі, що містить шари кератину та емалі, а також дермальну частину та шар білкового слизу. Вони є багатим джерелом фосфату кальцію[2]. Однак енергія, витрачена на удар, у порівнянні з кількістю лусочок, витрачених на удар, обмежує розмір лепідофага; такі риби рідко перевищують 20 см і більшість менше 12 см[2]. Через це лускофаги зазвичай набагато менші за свою здобич. Попри те, що луска поживна, середньої кількості луски, зміщеної та з’їденої, може бути недостатньо, щоб компенсувати енергію, втрачену під час нападу[17]. Поведінка нападу та удари, які використовуються для видалення та поїдання луски, мають енергетичні витрати та ризик завдати шкоди хижаку[19]. Споживання луски також має низку переваг: луска поширена, покриває тіло більшості видів риб, може відносно швидко відростати, є у великій кількості та є сезонною, а її видалення потребує певних заходів. поведінки або морфологічних структур[2]. Лепідофагія зазвичай розвивається через брак їжі та екстремальні умови навколишнього середовища. Поїдання лусочок і шкіри, що оточує лусочки, забезпечує багаті білком поживні речовини, які можуть бути недоступні в інших місцях[20].

Примітки

  1. ↑ а б Froese, R.; Pauly, D. (ред.). Glossary: Lepidophagy. FishBase. Процитовано 12 квітня 2007.
  2. ↑ а б в г д Janovetz, Jeff (2005). Functional morphology of feeding in the scale-eating specialist Catoprion mento (PDF). The Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 24): 4757—4768. doi:10.1242/jeb.01938. PMID 16326957. S2CID 15566769.
  3. ↑ а б Lavoué, S.; Rabosky, D.L.; McIntyre, P.B.; Arcila, D.; Vari, R.P.; Nishida, M. (2017). Trophic evolution in African citharinoid fishes (Teleostei: Characiformes) and the origin of intraordinal pterygophagy. Molecular Phylogenetics and Evolution. 113: 23—32. doi:10.1016/j.ympev.2017.05.001. PMID 28478196.
  4. ↑ Grubh, A. R.; Winemiller, K. O. (2002). Ontogeny of Scale Feeding in the Asian Glassfish, Chanda nama (Ambassidae). Copeia. 2004 (4): 903—907. doi:10.1643/CE-02-095R1. S2CID 39414572.
  5. ↑ а б Sazima, I. (1983). Scale-eating in characoids and other fishes. Environmental Biology of Fishes. 9 (2): 87—101. doi:10.1007/BF00690855. S2CID 6826176.
  6. ↑ Szelistowski, W. A. (1989). Scale-Feeding in Juvenile Marine Catfishes (Pisces: Ariidae). Copeia. 1989 (2): 517—519. doi:10.2307/1445459. JSTOR 1445459.
  7. ↑ Froese, R.; Pauly, D. (ред.). Exodon paradoxus, Bucktooth tetra. FishBase. Процитовано 12 квітня 2007.
  8. ↑ Petersen, C. C.; Winemiller, K. O. (1997). Ontogenic diet shifts and scale-eating in Roeboides dayi, a Neotropical characid. Environmental Biology of Fishes. 49 (1): 111—118. doi:10.1023/A:1007353425275. S2CID 2318074.
  9. ↑ O. Santos; R.M.C. Castro (2014). Taxonomy of Probolodus Eigenmann, 1911 (Characiformes: Characidae) with description of two new species, and comments about the phylogenetic relationships and biogeography of the genus. Neotrop. Ichthyol. 12 (2): 403—418. doi:10.1590/1982-0224-20130232.
  10. ↑ Yanagisawa, Y. (1984). Parental strategy of the cichlid fish Perissodus microlepis, with particular reference to intraspecific brood 'farming out'. Environmental Biology of Fishes. 12 (4): 241—249. doi:10.1007/BF00005455. S2CID 32063043.
  11. ↑ Nshombo, M. (1991). Occasional egg-eating by the scale-eater Plecodus straeleni (Cichlidae) of Lake Tanganyika. Environmental Biology of Fishes. 31 (2): 207—212. doi:10.1007/BF00001022. S2CID 38219021.
  12. ↑ Konings, A. (1990). Ad Konings' Book of Cichlids and all the other Fishes of Lake Malawi. ISBN 978-0866225274.
  13. ↑ Lu, Y.-T.; Liu, M.-Y.; He, Y.; Liao, T.-Y. (2016). Smilosicyopus leprurus (Teleostei: Gobiidae) is a Fin-eater. Zoological Studies. 55 (55): 31. doi:10.6620/ZS.2016.55-31. PMC 6511814. PMID 31966176.
  14. ↑ Lundberg JG, Fernandes CC, Albert JS, Garcia M (1996). Magosternarchus, a New Genus with Two New Species of Electric Fishes (Gymnotiformes: Apteronotidae) from the Amazon River Basin, South America. Copeia. 1996 (3): 657—670. doi:10.2307/1447530. JSTOR 1447530.
  15. ↑ а б Boileau, Nicolas; Cortesi, Fabio; Egger, Bernd; Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Theis, Anya; Büscher, Heinz H.; Salzburger, Walter (2015). A complex mode of aggressive mimicry in a scale-eating cichlid fish. Biology Letters. 11 (9): 20150521. doi:10.1098/rsbl.2015.0521. PMC 4614428. PMID 26399975.
  16. ↑ а б в г Gosavi, Sachin M.; Kharat, Sanjay S.; Kumkar, Pradeep; Navarange, Sushant S. (2017). Interplay between behavior, morphology and physiology supports lepidophagy in the catfish Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae). Zoology. 126: 185—191. doi:10.1016/j.zool.2017.07.003. PMID 29191622.
  17. ↑ а б в Janovetz, J. (15 грудня 2005). Functional morphology of feeding in the scale-eating specialist Catoprion mento. Journal of Experimental Biology. 208 (24): 4757—4768. doi:10.1242/jeb.01938. PMID 16326957.
  18. ↑ Takeuchi, Yuichi; Hori, Michio; Tada, Shinya; Oda, Yoichi; Salzburger, Walter (25 січня 2016). Acquisition of Lateralized Predation Behavior Associated with Development of Mouth Asymmetry in a Lake Tanganyika Scale-Eating Cichlid Fish. PLOS ONE. 11 (1): e0147476. Bibcode:2016PLoSO..1147476T. doi:10.1371/journal.pone.0147476. PMC 4726545. PMID 26808293.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  19. ↑ Martin, Christopher H.; Wainwright, Peter C. (2013). On the Measurement of Ecological Novelty: Scale-Eating Pupfish Are Separated by 168 my from Other Scale-Eating Fishes. PLOS ONE. 8 (8): e71164. Bibcode:2013PLoSO...871164M. doi:10.1371/journal.pone.0071164. PMC 3747246. PMID 23976994.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  20. ↑ Martin, C.; P.C. Wainwright (2011). Trophic novelty is linked to exceptional rates of morphological diversification in two adaptive radiations of Cyprinodon pupfish. Evolution. 65 (8): 2197—2212. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x. PMID 21790569.