|
Гаплогрупа R1b.png) Гаплогру́па R1b (R-M343; Hg1; Eu18; R-L21) — гаплогрупа людської Y-хромосоми. Разом із гаплогрупою R1a є відгалуженням гаплогрупи R1. Ймовірно, походить із Західної Азії[1]. Найбільшої частоти серед чоловічого населення сягає у країнах Західної Європи (Уельс, Шотландія, Ірландія — 90 %, країна басків — 88 %, Іспанія — 70 %, Франція — до 60 %[2], Португалія — понад 50 %[3]). Також поширена серед деяких племен Чаду, серед кількох племен туркмен та башкир, іранських ассирійців (55 %[4]), російських кумандинців (до 49 %)[5]. З меншою частотою поширена у Центральній та Північній Європі (Західна Німеччина — 47 %, Італія — 40 %[6], Норвегія — близько 30 %[7]), на Балканах, в Малій, Західній та Центральній Азії, у Північній Африці, серед мовців алґських мов у Канаді. За даними Familytree DNA[8][9][10], 35 з 601 (5,8 %) чоловіків-українців є носіями R1b. Чисельні представники цієї гаплогрупи у популяції Америки та Австронезії, що утворилися через хвилі переселенців з Європи у новітній час. Щодо високого рівня у доколумбових народів-мовців алгських мов у Східній Канаді від древньої міграції тривають дискусії серед науковців. Вживаються інші позначення гаплогрупи — Hg1, Eu18. Історія дослідженняТри аутосомних дослідження у 2015 році підтвердили курганну теорію Марії Гімбутас про батьківщину індоєвропейців. Відповідно до цих досліджень гаплогрупи R1b (найпоширеніша у Західній Європі) та R1a (найпоширеніша у Східній Європі та Південній Азії) поширилися разом з індоєвропейськими мовами з українського та російського степу. Ці дослідження також вказали на аутосомний компонент у сучасних європейцях, що не був присутній у європейцях новокам'яної доби й які з'явилися разом з батьківськими лініями R1b й R1a, та індоєвропейськими мовами.[11][12][13] Місце появи R1b лежить у Євразії й найімовірніше у Західній Азії.[14] Т. Карафет оцінив у 2008 році вік батьківської для R1b гаплогрупи R1 у 18500 років тому.[15] Раніше вважалося, що гаплогрупа R1b походить з Європи. Так у 2000 році Орнелла Семіно з колегами аргументували, що R1b була ще до кінця льодовикової доби й з відступом льодовика поширилася на північ з притулку на Іберійському півострові.[16] Оцінки часу перебування щонайменше до більшості R1b у Європі поступово зменшувалися для новокам'яної доби або пізніше.[14][17][18][19] Проте у 2010 році аргументував за давньокам'яне походження R1b1b2 у Європі.[20] Чіхі вказав, що час генетичних розходжень на який вказують генетичні підрахунки не збігається з розділеннями населення. Тобто час життя найближчого загального предка гаплогрупи R1b, що жив у Євразії (можливо у давньокам'яну або новокам'яну добу) не вказує на заселення ним Західної Європи.[21] Підсумовуючи, Майкл Р. Магліо аргументує що найближча гілка R1b є з Іберійського півострову та його субклади у Західній Азії та у Африці є прикладом задньої міграції не з її місця походження.[22] Отже Барбара Арреді вперше вказала на поширення мікросателітних варіацій скотарів гаплогрупи R1b у Європу зі східних степів на захід, коли вхід у Європу зі Західної Азії більше відноситься до поширення сільськогосподарських племен.[19] У 2009 році Чіароні додав до цього погляду, що поширення гаплогрупи R1b є показовим для хвильового поширення гаплогрупи, у даному випадку це стосувалося поширенню зі сходу на захід.[23] Пропозиція про прихід у Європу R1b з південного сходу базувалося на 3-х детальних дослідженнях великих баз даних 2010 року. Вони вказали на найраніші субклади R1b знайдені у Західній Азії та найпізніші — у Західній Європі.[14][17][24] Зовнішня структураГаплогрупа R1b є частиною гаплогрупи R (M207). Її попередницею є гаплогрупа P1 (M45), що є частиною гаплогрупи P (P295). У межах гаплогрупи K2b (P331) вона споріднена за походженням з гаплогрупами M, P, Q, R, S. Гаплогрупа K2 (M526) відноситься до макро-гаплогрупи K (M9), що згрупувала майже всіх представників чоловічої статі поза Африкою. Внутрішня структура
R1b* (M343*)M343 сформувалася 22800 років тому. Загальний предок жив 20400 років тому. Чоловіки з гаплогрупи R1b* без подальших мутацій надто рідкісні. Вони складають 13 % серед курдів південно-східного Казахстану, 4,3 % серед персів провінції Єзд у центральному Ірані й 3,2 % серед азербайджанців іранського Азербайджану.[25] R1b1 (L278 або M415)L278 або M415 сформувався 20400 років тому. Загальний предок жив 18900 років тому. Представники початкової форми L278 (M415) та PH155 рідкісні серед сучасних чоловіків. Проте до неї належать древні 2 скелети енеолітичної самарської культури з північного Надкаспію приблизно 5600 років до Р. Х. та чоловік ранньої новокам'яної кардіальної кераміки культури з Елс-Трокс у Піренеях Арагону датований приблизно 5100 роками до Р. Х. Серед сучасних зразків у 2010 році Варзан виявив 3 випадки з 322 (0,93 %) у карпатсько-дністровському краї України. Інші популяції M415: східні азіати — 1 з 156 (0,64 %) ; західні азіати — 1 з 328 осіб (0,3 %); італійці — 3 випадки з 1173 (0,26 %).[26] Представники відгалужень L278 є найчисельнішими R1b. Найближче розгалуження дерева R-L278 або R-M415:
R1b1a (L754)L754 сформувалася 20400 років тому. Загальний предок жив 17100 років тому. L754 мала давня людина з Віллабруна-1 епіграветської культури, що жила 14000 років тому у північно-східній Італії. L761 (еквівалент для L754) має високе поширення (34 %) серед сахарсько-мовного народу Тубу у Чаді. R1b1a1 (L389)L389 сформувалася 17100 років тому. Загальний предок жив 15600 років тому. L388/PF6468 та L389/PF6531 у їх первісній формі дуже рідкісні або зникли. Її субклади відносно рідко зустрічаються у різних частинах південно-західної Азії, на Середземномор'ї та у континентальній Європі. R1b1a1a (P297)P297 сформувалася 15600 років тому. Загальний предок жив 13300 років тому. P297 є предком для значних субкладів M73 та M269, що об'єднує їх у одне гроно. Скелет ямної культури мідної доби у районі Самарської Луки датується 3305–2925 років до Р. Х. є R1b1a* тестований позитивно на маркер P297, але негативний для L51. Більшість євразійських R1b належить цьому субкладу, представляючи значну частину сучасного людства. Відгалуження P297 незрівнянно добре вивченні порівнюючи з самим початковим субкладом P297. Найближче розгалуження дерева R-L297:
Східні, степові M73 і M478R1b1a1a1a (M478) сформувалася 13300 років тому. Загальний предок жив 7300 років тому. R1b1a1a1 (M73) та R1b1a1a1a (M478) обминули Каспій з Півночі й заселили Туран. За іншою версією потрапили у Туран через сучасну території Азербайджану, Ірану та Туркменістану. Згодом були відомі як саки. Носії R-M478 були носіями давніх індоєвропейських мов Центральної Азії й тюркською експансією стали носіями переважно тюркських мов. Лінія є типовою для історичних кипчаків та родів, що мають в назві етнонім кипчак, у складі різних сучасних тюркських народів[27][28]. Домінантна гаплогрупа серед алтайського народу кумандинців, що мають походження від куманів (половці). Також гаплогрупа поширена серед етнічної групи кипчаків, що складають 6-7 % казахського народу; серед кипсаків у складі башкир (у південно-східних районах до 23,4 %); серед нащадків запорозьких козаків у складі українського народу. Казахські кипчаки та башкирські кипсаки походять від історичних кипчаків-половців. За Походження тюркомовних кипчаків пов'язується з іраномовними саками Турану.[29][30] Раніше за дослідженням Сенгупта 2006 року були помилково ідентифіковані як належні R-M73 представники хазарейців Афганістану, що за новітнім дослідженням Бехара 2010 року належать до гаплогрупи R2 та Q. Подібно багато башкир, що раніше відносили до M478 виявилися представниками U-152 (R1b1a1a2a1a2b) та деякі, переважно з південного сходу Башкортостану — представниками гаплогрупи Q-M25 (Q1a1b). Найближче розгалуження дерева R-M478:
R1b1a1a2 (M269)
 M269 сформувалася 13300 років тому. Загальний предок жив 6400 років тому. Гаплогрупа R-M269 щільно поширена у Європі. На 2017 років R-M269 або R1b1a1a2 є найпоширенішою Y-ДНК європейських чоловіків. Носіями є приблизно 110 мільйонів європейців. R-M269 є однією з самих досліджених Y-ДНК гаплогруп у плані поширення індоєвропейців до Європи. Особливо R-L23 (R-Z2103) була знайдена превалентною у стародавніх зразках що відносяться до ямної культури. Батьківщиною M269 є Західна Азія. З'явилася у Європі у новокам'яну добу. Проте різноманіття субкладів M269 у Європі та їх географічне поширення пов'язані з колонізаційними хвилями з євразійських степів за мідної та бронзової діб. Поширення M269 зростає зі сходу на захід Європи. Вона досягає максимуму 92 % у Велсі, 82 % в Ірландії (у деяких місцях до 95 %), 70 % у Шотландії, 68 % в Іспанії, 60 % у Франції (76 % у Нормандії), близько 60 % у Португалії, 53 % в Італії, 50 % у Німеччині, 50 % у Нідерляндах, 45 % у східній Англії, 43 % у Данії та 42 % в Ісландії. Мінімально, у Західній Європі може сягати, наприклад 27 % у верхів'ях Рони. З меншою частотою M269 зустрічаються у Центральній (наприклад 2,4 % у Польщі) та Південно-Східній Європі та зменшується Євразією до менше 1 % у Китаї та Індії. У Африці найбільшого поширення досягає у Алжирі (10 %) та серед гереро у Намібії (8 %). Західноєвропейці M269 поділені на представників P312/S116 та U106/S21 відгалуження M412 (L51). Поза оригінальними початковим R-M269 решта ділиться на 2 головні групи:
R-L23* є найбільш поширеними R-M269. коли R-PF7562 тепер рідкі. У Росії R-L23 (Z2105/Z2103; або R1b1a1a2a) за дослідженням 2015 року виявлена у 36,2 % башкир Бурзянського району, 21,2 % удмуртів, 8 % комі, 6,8 % мордовців, 3,8 % бесерм'ян та 2,3 % чуваш. На Балканах R-L23 виявлена у 7,9 % косівських албанців, 5,1 % македонців, 4,4 % сербів. Найближче розгалуження дерева R-M269:
R1b1a1b (R-V1636)V1636 на сьогоднішній день немає субкладів. Він є дуже рідкісним і зустрічається у Середземномор'ї, й особливо у Болгарії. V2219R1b1a2 (R-V88)V88 сформувалася 17100 років тому. Загальний предок жив 11800 років тому. Гаплогрупа, що визначається сніпом V88 була виділена Крусіані у 2010 році. Носіями її є народи півдня Сахари афроазійської мовної сім'ї її чадської гілки. у їх первісній формі дуже рідкісні або зникли. Її субклади відносно рідко зустрічаються у різних частинах південно-західної Азії, на Середземномор'ї та у континентальній Європі. Галузки V88 найбільше поширена серед у північному Камеруні на заході центральної Африки:
Високі відсотки на заході центральної Африки обумовлене до-ісламським рухом народів з Євразії. Найближче розгалуження дерева R-V88: R1b1b (PH155)PH155 сформувалася 18900 років тому. Загальний предок жив 7300 років тому. R-PH155 (R1b1b) є надзвичайно рідкісне й визначається присутністю сніпа PH155.[32] ISOGG на 2017 рік визначає дві галузі R-M335 (R1b1b1) та R-PH200 (R1b1b2). Були виявлені у Східному Туркестані, Таджикистані, Бутані, на Бахрейні. M335 уперше було задокументоване у 2004 році, коли було виявлене у Туреччині. R1b серед українцівЗа даними трьох груп Familytree DNA[8][9][10], де сконцентровані українці, носіями R1b є 35 з 602, тобто 5,8 %.
Історія походженняГаплогрупа R1b відноситься до макро-гаплогрупи K (M9), що згуртувала майже усіх представників чоловічої статі поза Африкою. Її батьківщиною виникнення є Азія. Скотарі північної МесопотаміїМисливські племена R1b перетворилися на скотарів. Після того як мамути зникли у степах Північної Месопотамії мисливці перейшли на полювання бізонів та турів. Коли населення Месопотамії збільшилося приблизно 12000 років тому популяції турів, кабанів, кіз та полювання на них стало регульованим. За генетичними дослідженнями сучасні Bos taurus походять від популяції 80 турів. Найранні свідчення про одомашнення худоби виявлено у докерамічній новокам'яній археологічній культурі у Таврійських горах. Розташовані на відстані у 250 км два поселення новокам'яної доби Чайоню-Тепесі (південно-східна Туреччина) та Джа'де ель-Мугхара (північний Ірак) 10500 років тому мали одомашнених корів Bos taurus. Саме цей край був батьківщиною для мисливців R1b де вони перетворилися на скотарів. Вважається що у одомашненні брали участь племена J2. Найбільше різноманіття архаїчних типів R1b зустрічається у Східній Туреччині (Анатолії). Саме звідси більшість дослідників виводять місце походження гаплогрупи.[33] Саме з цієї місцевості північної Месопотамії поширилися три головні гілки R1b:
R-P297 у понтійсько-каспійському степуПлемена P297 населяли Понтійсько-каспійський степ й були носіями курганної культури у 4200-2200 роках до Р. Х. Кінь був одомашнений приблизно 4600 років до Р. Х. у степах між Доном та Волгою попередниками R-P297 племенами R1a або найстародавнішими галузями P297 (хвалинська культура). Ранні носії P297 аутосомно іноді мають додаток сибірської домішки та відсутність кавказької домішки. Пізні археологічні культури мідної доби, як афанасьївська, ямна та шнурової кераміки усі мають аутосомну кавказьку домішку. Скелет ямної культури мідної доби у районі Самарської Луки датується 3305–2925 років до Р. Х. є R1b1a* тестований позитивно на маркер P297, але негативний для L51. R-M269Доба дніпро-донецької культуриR-M269 є «європейською» галуззю гаплогрупи R-P297. Достеменно невідомо коли R-M269 перетнула Кавказ у понтійсько-каспійський степ, але припускають що то було з появою дніпро-донецької культури у 5100-4300 роках до Р. Х.. Дніпро-донецька культура була першою справжньою новокам'яною спільнотою у цих степах з одомашненими коровами, вівцями та козами. За доби дніпро-донецької культури відбувається перехід від племен R1a або/та I2a1b до раннього землеробства, можливо з домішкою близькосхідних фермерів «Старої Європи». Понад 30 зразків з України новокам'яної доби (5500-4800 роки до Р. Х.) були досліджені Матієсоном[34] у 2017 році. Вони належать до Y-гаплогрупи I, I2a2, R1a, R1b1a (L754) та лише один до R1b1a2 (L388). Жодний не належить до R1b-M269 або R1b-L23, які стали домінуючими у добу ямної культури. Мітохондріальні результати належать U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2, а також по одному до J2b1 та U2e1. Жодна з цих мітохондріальних гаплогруп не належить до типових індо-європейських H2a1, H6, H8, H15, I1a1, J1b1a, W3, W4 або W5 що з'являються пізніше за ямної, шнурової кераміки та унетицької культур. Аутосомні геноми новокам'яної України були чисто з середньокам'яної доби Європи (приблизно 90 % EHG та 10 % WHG) та повністю відсутні кавказькі домішки (CHG), які вже знайдені за часу ямної культури та культур-наступниць бронзової доби. Перша чисто прото-індоєвропейською культурою була середньостогівсько (4600-3900 роки до Р.Х.)-хвалинська (5200-4500 роки до Р.Х.) культурно-історична спільнота. Саме тоді з'являються та продовжуються у наступних степових культурах самобутні поховання під могилами (курганами) з положенням померлих на спині з піднятими, зігнутими колінами, з напрямом голови на північний схід. Доба майкопської культуриІнша міграція з Закавказзя на Передкавказзя сталося 3700 років до Р. Х. з появою майкопської культури бронзової доби. Майкопська культура з'явилася на Кубані з переходом племен мідної доби Асирії та Мідії через Кавказ. Майкопська культура поширила бронзову технологію та обряд поховання у понтійсько-каспійський степ, де, незабаром (з 3500 року до Р.Х), сформувалася ямна культура. Майкопська культура (3700-2500 роки до Р. Х.) була південною частиною ямної культурно-історичної спільноти. Попередниця майкопської культури — свободненська культура (400-3700 роки до Р. Х.) мала зв'язки з суворівською групою скелянської культури та новоданилівською культурою. Кемі-обинська культура Криму та Півдня України утворилася міграцією Майкопської культури у середовище нижньомихайлівської та середньостогівської культур. Навіть старший (5000-4500 роки до Р. Х.) подібний до хвалинської культури Нальчинське поселення у Кабардії вказує на культурно-племінну міграцію з Передкавказзя у понто-каспійські степи. Саме у цей період R1b почали відносини й змішування з їх попередниками у понто-каспійських степах R1a. Майкопська та ямна культури мали однаковий обряд поховання — померлих ховали у всипаних охрою ямах горілиць з піднятими у гору зігнутими колінами з головами у напрямі північного-сходу, тобто сходу сонця. У поховальних ямах були жертовна домашня худоба. Вони користувалися кіньми, критими возами, з переважно коров'ячим стадом і меншим числом вівці для шерсти. Також користувалися мідними та бронзовими виробами. Проте деки елементи майкопської культури докорінно відрізняються, що вказує на змішування різних за походженням культур — R1b та кавказької G2a. Саме G2a-L13 є супутником R1b у Європі, У Центральній та Південній Азії. На Балканах, у Дунайському водосточищі та у Центральній Європі частота G2a-L13 дещо пропорційна до відсотка R1b. Бронзові речі вперше з'явилися у майкопській культурі й згодом поширилися з Передкавказзя у степи до ямної. Найстародавніший (3300 років до Р. Х.) меч, що був знайдений у 31-й могилі урочища Клади у станиці Новосвободної в Адигеї належить до майкопської культури. Цей меч є менш витонченим, проте схожим на довгі кельтські мечі, що були широко поширені у Європі. Майкопська культура принесла у східноєвропейський степ з Месопотамії критий віз. Згодом, приблизно у 2000 році до Р. Х. з'являються військові колісниці. Це призвело до успішного, швидкого, переможного просування степової спільноти R1b просторами Євразії. У цьому зв'язку R1b можуть претендувати на роль міфічних «народів моря», що тероризували узбережжя Східного Середземномор'я у 2 тисячоріччі до Р.Х… Доба ямної культуриЗа часу ямної культури (3500-2500 роки до Р. Х.) R-M269 жили та мішалися з першоприбулими R1a. За даними лінгвістів саме у цей період формується як лінгва-франка прото-індоєвропейська мова. Подібності прото-індоєвропейської мови з кавказькими та хуритською мовами Західної Азії з одної сторони та уральських мов Волго-Уральського краю з іншої вказують на понто-каспійський степ як на важливий регіон її походження. Також за часу ямної культури поширилися криті вози, як засіб пересувного життя, що згодом допомогло їм заселити широкі простори Євразії. Цими возами продовжували користуватися за доби Римської імперії германські племена та у Галлії. Підгалузь M269 гаплогрупа R-L23 (R-Z2103) була знайдена превалентною у стародавніх зразках що відносяться до ямної культури. Західна частина простору ямної культури від Дону до Дністра й згодом до Подунав'я була найгустіше населена племенами R1b з меншістю у 5-10 % R1a. Згодом ця західна спільнота мігрувала на Балкани й уздовж Дунаю у Західну Європу, а також на південь у Грецію та Анатолію — хвилі дорійців, хеттів, фригійців та мушків (пращурів вірмен). Східна частина ямної культури у Надволжі та Надураллі навпаки була переважне населена R1a з відчутною меншістю R1b. Східна спільнота ямної культури разом з R1a поширилася на схід у Центральну Азію до Алтаю та Південного Сибіру, Східного Туркестану та Китаю; на Південь до Афганістану, Пакистану, Індії та Туркменії. Вони залишили нащадків серед меншості башкир (М269 та М478), уйгур, туркмен, казахів, чувашів, балкарців, алтайців та інших народів Центральної та Південної Азії.. Північні частини ямної культури у лісостепу України та Росії були населені R1a з малочисельними R1b. Так у носіях культури шнурової кераміки а також сучасних українців, білорусів та росіян R1a у 7-9 раз чисельніші за носіїв R1b. Північна частина ямної культури з лісостепу просунулася на північ, доєднуючися до культури шнурової кераміки R1a поширилися у східній Європі та навколо Балтики у Польщі, Прибалтиці, Скандинавії та північній Німеччині. R-Z2103 та хеттиХетти постали через декілька сторіч після зникнення майкопської та ямної культур. Частина племен ямників Z2103 обминули Чорне море з заходу залишив невеликий слід у східній Європі, та помітний — на Балканах та оселилися в Анатолії. Z2103 сьогодні є найпоширенішою формою індоєвропейських галузей R1b у Туреччині. Ямна культура у понтійсько-каспійському степу змінилася зрубною культурою (1600—1200 роки до Р. Х.), що відобразила рух з східноєвропейського лісостепу R1a-Z282 на південь. Половецько-козацька R-М478 у Центральній Азії та УкраїніR-M478 є «азійською», "кипчацькою" й у випадку України - "половецько-козацькою" галуззю гаплогрупи R-P297. M73 та М478 обминули Каспій з Півночі й заселили Туран. За іншою версією потрапили у Туран через сучасну території Азербайджану, Ірану та Туркменістану. Згодом були відомі як саки. Носії R-M478 були носіями давніх індоєвропейських мов Центральної Азії й тюркською експансією стали носіями переважно тюркських мов. З тюркізацією Центральної Азії стали відомі як кипчаки, половці, кумани. В Україні представники гаплогрупи належать до нащадків запорозьких козаків. Археологічні зразки гаплогрупи R1b
Таблиця
Примітки
Відомі носії
Джерела
Посилання
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
