เพนกวินจักรพรรดิ

เพนกวินจักรพรรดิ
สถานะการอนุรักษ์
ใกล้ถูกคุกคาม  (IUCN 3.1)[1]
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	Chordata
ชั้น:	Aves
อันดับ:	Sphenisciformes
วงศ์:	Spheniscidae
สกุล:	Aptenodytes
สปีชีส์:	A.  forsteri
ชื่อทวินาม
Aptenodytes forsteri Grey, 1844
เพนกวินจักรพรรดิ บริเวณผสมพันธุ์และออกลูก

เพนกวินจักรพรรดิ (อังกฤษ: Emperor Penguin) เป็นเพนกวินที่มีขนาดใหญ่ที่สุดในบรรดาสปีชีส์ต่างๆ ที่มีถิ่นฐานอยู่ในทวีปแอนตาร์กติกา ตัวผู้และตัวเมียมีสีขนและขนาดใกล้เคียงกัน สูงราว 122 ซm (48 in) และหนักระหว่าง 22–37 กิโลกรัม (48–82 ปอนด์) ขนด้านหลังสีดำตัดกันกับขนด้านหน้าตรงบริเวณท้องที่มีสีขาว อกตอนบนสีเหลืองอ่อนและค่อยๆ ไล่ลงมาจนเป็นสีขาว และบริเวณหูเป็นสีเหลืองจัด เพนกวินจักรพรรดิก็เป็นเช่นเดียวกันกับเพนกวินชนิดอื่นที่เป็นนกที่บินไม่ได้ แต่มีรูปร่างที่เพรียวและปีกที่ลู่ตามตัวแต่แข็งแบนเหมือนครีบที่เหมาะกับการเป็นสัตว์น้ำมากกว่าที่จะเป็นนก

อาหารที่บริโภคส่วนใหญ่เป็นปลา และรวมทั้งสัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปู (crustacean) เช่น ตัวเคย และ สัตว์ประเภทเซฟาโลพอดเช่นปลาหมึก เมื่อดำน้ำหาอาหารเพนกวินจักรพรรดิสามารถอยู่ใต้น้ำได้นานถึง 18 นาที และสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 535 เมตรเนื่องจากลักษณะหลายอย่างที่ช่วยในการอยู่ใต้น้ำได้นานเช่นโครงสร้างของฮีโมโกลบินที่ทำให้มีชีวิตอยู่ได้ในบรรยากาศที่มีระดับออกซิเจนต่ำ โครงกระดูกที่แน่นที่ช่วยต้านความกดดันสูง (barotrauma) และความสามารถในการลดการเผาผลาญของร่างกาย (กระบวนการสร้างและสลาย) และการปิดการทำงานอวัยวะที่ไม่จำเป็นได้

เพนกวินจักรพรรดิมีชื่อเสียงเป็นที่รู้จักกันดีจากการเดินทางราว 50 ถึง 120 กิโลเมตรจากฝั่งทะเลไปยังบริเวณที่ทำการผสมพันธุ์ทุกปีเพื่อที่จะไปหาคู่ ผสมพันธุ์ กกและฟักไข่ และเลี้ยงลูกนกที่เกิดใหม่ และเป็นเพนกวินชนิดเดียวที่ผสมพันธุ์ระหว่างฤดูหนาวแบบอาร์กติก แหล่งผสมพันธุ์อาจจะเป็นบริเวณกว้างใหญ่ที่มีเพนกวินอาศัยอยู่ด้วยกันเป็นพันๆตัว ตัวเมียจะออกไข่ฟองเดียวทิ้งไว้ให้ตัวผู้ยืนกกระหว่างขาเป็นเวลาสองเดือนขณะที่ตัวเองเดินกลับไปทะเลเพื่อไปหาอาหารให้ตัวเองและนำกลับมาให้ลูกที่เกิดใหม่ เมื่อกลับมาทั้งพ่อและแม่ก็จะสลับกันเลี้ยงลูก อายุเฉลี่ยของเพนกวินจักรพรรดิราว 20 ปีและบางตัวอาจจะถึง 50 ปีก็ได้

อนุกรมวิธาน

เพนกวินจักรพรรดิได้รับการบรรยายจำแนกครั้งแรกในปี ค.ศ. 1844 โดยนักสัตวศาสตร์จอร์จ โรเบิร์ต เกรย์ผู้ตั้งชื่อสามัญที่มาจากภาษากรีกว่า “ἀ-πτηνο-δύτης” [a-ptēno-dytēs] ที่แปลว่า “นักดำน้ำไร้ปีก” ส่วนชื่อวิทยาศาสตร์ตั้งโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมันชื่อโยฮันน์ ไรน์โฮล์ด ฟอร์สเตอร์ผู้ร่วมเดินทางไปกับกัปตันเจมส์ คุกในการสำรวจมหาสมุทรแปซิฟิกครั้งที่สองระหว่างปี ค.ศ. 1772 ถึง ค.ศ. 1775 นอกจากเพนกวินจักรพรรดิแล้ว ฟอร์สเตอร์ก็ยังตั้งชื่อเพนกวินอื่นๆ อีกห้าสปีชีส์

เพนกวินจักรพรรดิและเพนกวินกษัตริย์ (A. patagonicus) ที่มีลักษณะและสีที่คล้ายคลึงกัน แต่เพนกวินกษัตริย์มีขนาดเล็กกว่าเพนกวินจักรพรรดิ ทั้งสองเป็นสปีชีส์ของสกุล “นกดำน้ำไร้ปีก” สปีชีส์ที่สามเป็นซากดึกดำบรรพ์—เพนกวินริดเกน (A. ridgeni) —พบในบันทึกของซากดึกดำบรรพ์ตั้งแต่ปลายสมัยพลิโอซีน ซึ่งเป็นเวลาราวสามล้านปีมาแล้วในประเทศนิวซีแลนด์[2] จากการศึกษาพฤติกรรมของพันธุศาสตร์แสดงว่าสกุล “นกดำน้ำไร้ปีก” เป็นฐานตระกูล (basal) หรือเป็นบรรพบุรุษของเพนกวินที่แยกมาเป็นสปีชีส์ต่างๆ ทั้งหมด[3] เมื่อพิจารณาทางด้านพันธุกรรมแล้ว ไมโทคอนเดรียและนิวเคลียสของดีเอ็นเอแสดงให้เห็นว่าการแยกตัวมาเป็นสปีชีส์ต่างๆ เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 40 ล้านปีมาแล้ว[4]

ลักษณะ

เพนกวินโตเต็มที่กับลูกนก

เพนกวินจักรพรรดิที่โตเต็มที่สูงถึง 122 ซm (48 in) และหนักตั้งแต่ 22 ถึง 45 กิโลกรัม (50–100 ปอนด์) ขึ้นอยู่กับช่วงการตั้งท้องและออกลูก เพนกวินทั้งตัวผู้และตัวเมียจะเสียน้ำหนักกว่า 23 กิโลกรัมระหว่างการกกและการเลี้ยงลูกนกที่เกิดใหม่[5][6] เพนกวินจักรพรรดิก็เช่นเดียวกับเพนกวินสปีชีส์อื่นที่มีรูปร่างที่เพรียวที่ช่วยในการลดแรงดึงเมื่อดำน้ำ และมีปีกที่แข็งแบนที่เหมาะแก่การใช้เป็นครีบในการพุ้ยน้ำ[7] ลิ้นมีปุ่มที่งอเข้าไปทางด้านในเพื่อป้องกันมิให้เหยื่อที่คาบหลุดจากปากได้ง่าย[8] เพนกวินทั้งตัวผู้และตัวเมียมีขนาดและสีคล้ายคลึงกัน[5] เพนกวินที่โตเต็มที่จะมีขนบนหลังเป็นสีดำเข้มที่คลุมหัว คาง คอ และด้านหลังของปีกและหาง ขนสีดำบนส่วนอื่นๆ ของร่างกายเป็นสีที่จางกว่า ใต้ปีกและท้องเป็นสีขาว และค่อยกลายเป็นสีเหลืองอ่อนบนส่วนบนของอก ขณะที่บริเวณหูเป็นสีเหลืองจัด ตอนบนของจะงอยปากยาว 8 ซm (3 in) เป็นสีดำ และจะงอยปากล่างอาจจะเป็นสีชมพู ส้ม หรือม่วง[9] ในลูกเพนกวินที่ยังเล็กรอยรอบหู คาง และคอจะเป็นสีขาว และจะงอยปากจะเป็นสีดำ[9] ลูกนกเพนกวินจักรพรรดิมักจะมีปกคลุมด้วยขนอ่อนฟู (down feather) สีเทาเงิน และมีหัวสีดำหน้าสีขาว[9] ในปี ค.ศ. 2001 มีผู้พบลูกนกเพนกวินที่เป็นสีขาวทั้งตัว แต่ไม่ถือว่าเป็นเพนกวินเผือก (albino) เพราะตามีสีปกติมิได้เป็นสีชมพูอย่างสัตว์เผือก[10] ลูกนกเพนกวินมีน้ำหนักราว 315 g (11 oz) หลังจากออกจากไข่ และเรียกได้ว่าโตพอที่จะเป็นนกใหญ่ได้เพราะมีขนาดครึ่งหนึ่งของน้ำหนักเมื่อโตเต็มที่[11]

ขนสีดำของเพนกวินจักรพรรดิจะจางลงเป็นสีน้ำตาลระหว่างเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนกุมภาพันธ์ก่อนที่จะทำการสลัดขนประจำปีระหว่างเดือนมกราคมถึงเดือนกุมภาพันธ์[9] การสลัดขนเป็นไปอย่างรวดเร็วเมื่อเทียบกับนกชนิดอื่น ที่ใช้เวลาทั้งหมดราว 34 วันจึงแล้วเสร็จ ขนใหม่จะงอกออกจากผิวหนัง หลังจากที่ยาวได้ราวหนึ่งในสามของความยาวเมื่อเทียบกับความยาวเต็มที่ ขนใหม่จึงเริ่มดันขนเก่าออกเพื่อช่วยบรรเทาการสูญเสียความร้อนของร่างกาย หลังจากนั้นขนใหม่ก็จะโตจนเต็มที่[12]

อัตราเฉลี่ยการอยู่รอดปีต่อปีของเพนกวินตกประมาณ 95.1% โดยมีอายุถัวเฉลี่ยราว 19.9 ปี นักวิจัยประมาณว่าเพนกวินจักรพรรดิหนึ่งเปอร์เซ็นต์จะมีอายุยืนนานไปถึง 50 ปี[13] แต่อัตราเฉลี่ยการอยู่รอดของลูกนกที่เกิดใหม่ตรงกันข้ามกับนกโตเต็มวัย ในปีแรกของชีวิต ลูกนกจะอยู่รอดมาได้เพียงราว 19%[14] ฉะนั้น 80% ของฝูงเพนกวินจักรพรรดิจึงเป็นนกโตเต็มวัย ที่มีอายุห้าปีหรือแก่กว่านั้น[13]

เสียง

เพนกวินจักรพรรดิแต่ละครอบครัวไม่มีหลักแหล่งการทำรังที่เป็นที่เป็นทางเช่นนกประเภทอื่น ฉะนั้นนกแต่ละตัวจึงต้องใช้เสียงในการเรียกกู่หาคู่หรือหาลูกของตนเอง ที่ทำให้ต้องพึ่งเสียงเรียกแต่เพียงอย่างเดียวในการบอกได้ว่าตัวใดเป็นตัวใด[15] เสียงเรียกที่ใช้จึงเป็นระบบเสียงที่ซับซ้อนและแตกต่างกันไปเป็นอันมาก ที่ทำให้พ่อแม่และลูกของแต่ละครอบครัวสามารถจำกันได้โดยไม่สับสน[5][15] การเปล่งเสียงของเพนกวินจักรพรรดิใช้ย่านความถี่ (frequency band) สองย่านพร้อมกัน[16] ลูกนกใช้ความถี่ของการผิวปากในการเรียกร้องขออาหารหรือพยายามเรียกหาพ่อแม่[5]

การปรับตัวสู้กับความเย็น

เพนกวินจักรพรรดิผสมพันธุ์ในบรรยากาศที่เย็นที่สุดเมื่อเปรียบเทียบกับบรรดานกสปีชีส์ต่างๆ อุณหภูมิบรรยากาศระหว่างการผสมพันธุ์อาจจะต่ำลงถึง -40 °C หรือ -40 °F ขณะที่ลมอาจจะแรงถึง 144 กิโลเมตรต่อชั่วโมง หรือ 89 ไมล์ต่อชั่วโมง อุณหภูมิน้ำอาจจะต่ำลงถึง −1.8 °C (28.8 °F) ซึ่งเป็นอุณหภูมิที่ต่ำมากเมื่อเปรียบเทียบกับอุณหภูมิของร่างกายเพนกวินจักรพรรดิที่ค่าเฉลี่ยราว 39 °C (102 °F)

เพนกวินจักรพรรดิต่อต้านการสูญเสียความร้อนของร่างกายด้วยระบบต่างๆ ของร่างกาย[17] ระบบแรกคือขนที่เป็นฉนวนกันความเย็นได้ประมาณ 80% ถึง 90% และชั้นไขมันใต้ผิวหนังที่อาจจะหนาถึง 3 เซนติเมตร (1.2 นิ้ว) ในช่วงก่อนที่จะเริ่มผสมพันธุ์[18] แต่การมีไขมันหนาทำให้เป็นอุปสรรคต่อความคล่องตัวในการเคลื่อนไหวเมื่อเทียบกับเพนกวินแมเจลเล็นที่เป็นญาติกันที่ไม่มีระบบป้องกันความหนาวที่ดีเท่า[19] ลักษณะของขนเป็นขนแข็งสั้นแหลมและเป็นแผงแน่นไปทั้งร่าง โดยเฉลี่ยแล้วในหนึ่งตารางนิ้วเพนกวินจะมีขนราว 100 เส้น หรือราว 15 เส้นต่อหนึ่งตารางเซนติเมตร ซึ่งเป็นสถิติความแน่นของขนที่แน่นที่สุดในบรรดานกไม่ว่าจะเป็นสปีชีส์ใด[20] นอกจากนั้นก็ยังมีฉนวนอีกชั้นหนึ่งที่เกิดจากการสร้างช่องว่างที่เป็นฟิล์ม (filament) อีกชั้นหนึ่งระหว่างขนกับผิวหนัง กล้ามเนื้อทำให้ขนตั้งตรงเมื่ออยู่บนบกซึ่งทำให้ลดการสูญเสียความร้อนโดยการกักชั้นอากาศไว้ใกล้กับผิวหนัง ในทางตรงกันข้ามขนจะลู่แนบร่างเมื่อลงน้ำซึ่งช่วยทำให้กันไม่ให้เปียก[21] การไซ้ขนอย่างสม่ำเสมอก็เป็นอีกกรรมวิธีหนึ่งในการช่วยสร้างฉนวนปกป้องความร้อน และทำให้ขนเป็นมันซึ่งเป็นอีกประการหนึ่งที่ช่วยในการกันน้ำได้[22]

เพนกวินจักรพรรดิสามารถปรับอุณหภูมิของร่างกาย (Thermoregulation) หรือรักษาอุณหภูมิของร่างกายให้ปกติโดยไม่ต้องเปลี่ยนแปลงระบบการเผาผลาญพลังงานของร่างกายในช่วงอุณหภูมิที่แตกต่างกันมาก การปรับอุณหภูมิร่างกายเช่นที่ว่านี้เรียกว่า “การปรับอุณหภูมิถัวเฉลี่ย” (thermoneutral range) ที่ปรับอุณหภูมิในร่างกายได้ตั้งแต่ระหว่าง −10 ขึ้นไปจนถึง 20 °C (หรือตั้งแต่ 10 ขึ้นไปจนถึง 70 °F) ถ้าอุณหภูมิต่ำกว่าที่ว่า อัตราการเผาผลาญ (metabolic rate) ก็จะสูงขึ้นอย่างรวดเร็ว แม้ว่าบางตัวอาจจะสามารถรักษาอุณหภูมิในร่างกาย (core temperature) ให้อยู่ระหว่าง 37.6 ถึง 38.0 °C (99.7 ถึง 100.4 °F) หรือลดลงไปจนถึง −47 °C (−53 °F) ได้[23] การเคลื่อนไหวโดยการว่ายน้ำ เดิน และการสั่นตัวเป็นอีกวิธีหนึ่งในการเพิ่มการช่วยสร้างการเผาผลาญ วิธีที่สี่คือการเพิ่มการย่อยตัวของไขมันด้วยเอนไซม์ซึ่งเกิดขึ้นได้โดยการเร่งโดยฮอร์โมนกลูคากอน[24]

ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเหนือ 20 °C (68 °F) เพนกวินจักรพรรดิก็อาจเริ่มมีอาการลุกลี้ลุกลนจากอุณหภูมิของร่างกายที่สูงขึ้นเกินกว่าที่ร่างกายจะปรับได้อย่างมีประสิทธิภาพ และการเผาผลาญก็จะเพิ่มขึ้นเพื่อพยายามกำจัดความร้อนของร่างกาย ในกรณีนั้นเพนกวินก็อาจจะช่วยตัวเองด้วยการยกปีกขึ้นเพื่อเปิดส่วนที่ปกติแล้วจะปกปิดร่างกายเพื่อเพิ่มระดับการถ่ายเทความร้อนให้สูงขึ้นไปได้อีก 16%[25]

การปรับตัวต่อแรงกดดัน

นอกจากความสามารถในการทนความหนาวแล้ว เพนกวินจักรพรรดิยังต้องประสบอุปสรรคอีกประการหนึ่งจากการดำน้ำลึก ซึ่งความกดอากาศอาจจะทวีตัวขึ้นถึง 40 เท่าของความกดอากาศบนผิวน้ำ ถ้าเป็นสัตว์บกชนิดอื่นความกดดันระดับนี้จะมีผลต่อร่างกายที่ทำให้เกิดอาการที่เรียกว่า “การบาดเจ็บจากแรงกดดัน” (Barotrauma) ซึ่งเป็นอันตรายต่อเนื้อเยื่อที่เกิดจากความแตกต่างระหว่างความกดดันของอากาศภายในร่างกายและอากาศหรือแก๊สในน้ำรอบร่างกาย แต่กระดูกของเพนกวินเป็นกระดูกแบบตัน มิใช่กระดูกที่มีโพรงอากาศในมวลกระดูกเหมือนสัตว์อื่น ซึ่งทำให้ลดโอกาสที่จะเกิดการบาดเจ็บจากแรงกดดันได้

แต่กระนั้นก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันถึงสาเหตุที่เพนกวินชนิดนี้สามารถเลี่ยงจาก “อาการป่วยจากการลดแรงกดดัน” (Decompression sickness) ได้ ความเมาความกดอากาศเป็นอาการที่เกิดจากการเปลี่ยนตัวของแก๊สไนโตรเจนในเลือดเป็นฟองอากาศ เมื่อความกดอากาศลดตัวลงอย่างรวดเร็ว ขณะที่ดำน้ำอัตราการผลาญออกซิเจนของเพนกวินจะลดลงอย่างเห็นได้ชัดที่เห็นได้จากอัตราการเต้นของหัวใจที่ลดลงเหลือเพียง 5 ครั้งต่อนาที และอวัยวะที่ไม่จำเป็นต่อการดำรงชีวิต (non-essential organs) ก็จะปิดตัวลงชั่วคราวเพื่อช่วยทำให้ดำน้ำได้นานขึ้น[8] ฮีโมโกลบินและไมโยโกลบินของเพนกวินจักรพรรดิสามารถจับตัวกันในการส่งออกซิเจนได้ในสภาวะที่มีระดับความหนาแน่นของเลือดต่ำ ซึ่งทำให้สามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ในบรรยากาศทีออกซิเจนมีระดับต่ำที่ปกติซึ่งตามปกติแล้วจะมีผลทำให้หมดสติ[26]

แหล่งที่อยู่อาศัย

เพนกวินจักรพรรดิอาศัยอยู่ทั่วไปรอบทวีปแอนตาร์กติกาโดยเฉพาะระหว่างละติจูด 66° - 77° ใต้ และมักจะผสมพันธุ์บนแผ่นน้ำแข็งตั้งแต่ชายฝั่งทะเลไปจนถึง 18 กิโลเมตร (11 ไมล์) ลึกเข้าไปบนบก[5] บริเวณการผสมพันธุ์มักจะอยู่ใกล้ผาน้ำแข็งและภูเขาน้ำแข็งที่ช่วยเป็นเครื่องกำบังลมหนาว[5] จำนวนเพนกวินทั้งหมดราว 400,000–450,000 ตัวที่แบ่งเป็นกลุ่มผสมพันธุ์ (Breeding colonies) ใหญ่ๆ ราว 40 กลุ่ม[27] ราว 80,000 คู่ผสมพันธุ์กันในบริเวณทะเลรอส[28] กลุ่มผสมพันธุ์สำคัญๆ อยู่ที่แหลมวอชิงตัน (20,000–25,000 คู่), เกาะคูลมันในดินแดนวิคตอเรีย (ราว)22,000 คู่), อ่าวฮอลลีย์บนดินแดนโคตส์ (14,300–31,400 คู่) และอ่าวแอตคาในดินแดนควีนมอด (16,000 คู่)[27] แหล่งผสมพันธุ์บนแผ่นดินอีกสองแห่งที่ทราบ: แหล่งหนึ่งอยู่ที่เกาะดิจองบนคาบสมุทรแอนตาร์กติกา[29] และอีกแหล่งหนึ่งที่หัวแหลมที่ธารน้ำแข็งเทย์เลอร์ในดินแดนแอนตาร์กติกาของออสเตรเลีย[30] การผสมพันธุ์ที่กระจัดกระจายไม่อยู่กับแหล่งที่ว่าก็พบที่เกาะฮาร์ด[31] เซาธ์จอร์เจีย และ ในนิวซีแลนด์[27][32]

สถานะการอนุรักษ์

สถานะการอนุรักษ์ของเพนกวินจักรพรรดิยังไม่จัดอยู่ในระดับที่เรียกว่าเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ ที่สหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติและทรัพยากรธรรมชาติจัดอยู่ในระดับที่เรียกว่า “ระดับความเสี่ยงต่ำจากการสูญพันธุ์” หรือระดับ “Least Concern” แต่เพนกวินจักรพรรดิและเพนกวินอื่นอีกเก้าสปีชีส์กำลังอยู่ในระหว่างการพิจารณาให้จัดเข้าอยู่ในระดับใหม่ ในรายการที่ถือว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในระดับที่เป็นอันตราย หรือ เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ (endangered หรือ threatened species) ตามกฎเกณฑ์ที่วางไว้ในรัฐบัญญัติว่าด้วยการพิทักษ์สัตว์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ของสหรัฐอเมริกา สาเหตุในการนำขึ้นมาพิจารณาก็เนื่องมาจากการลดตัวลงของแหล่งอาหารที่มีสาเหตุมาจากสภาวะของการเปลี่ยนแปลงอากาศ และการประมงระดับอุตสาหกรรมของปลาและสัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปูซึ่งเป็นอาหารของเพนกวิน สาเหตุอื่นๆ ก็ได้แก่เชื้อโรค, การทำลายถิ่นฐานธรรมชาติ และการรบกวนกลุ่มผสมพันธุ์โดยมนุษย์ โดยเฉพาะผลกระทบกระเทือนที่ได้รับจากนักท่องเที่ยว[33] จากการค้นคว้าศึกษาฉบับหนึ่งพบว่าเฮลิคอปเตอร์บินในระดับ 1,000 เมตร (3,281 ฟุต) ในบริเวณฝูงนกเพนกวิน สร้างความประหวั่นให้แก่กลุ่มลูกนกเพนกวิน[34]

จากการสังเกตพบว่าจำนวนเพนกวินจักรพรรดิในบริเวณดินแดนอเดลีลดลงไปถึง 50% ที่เกิดจากอัตราการเสียชีวิตของนกที่โตเต็มวัยที่ทวีตัวขึ้นโดยเฉพาะตัวผู้ ในช่วงที่มีอากาศอุ่นกว่าปกติในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่เป็นผลทำให้อาณาบริเวณที่มีน้ำแข็งปกคลุมหดตัวลง และอัตราการการรอดชีวิตหลังจากการฟักเป็นตัวของลูกนกที่ลดต่ำลงในขณะเดียวกัน ฉะนั้นจึงถือว่าเพนกวินจักรพรรดิเป็นสัตว์ที่ได้รับความกระทบกระเทือนอย่างสูงจากสภาวะอากาศที่เปลี่ยนแปลงไป[35]

การศึกษาของสถาบันสมุทรศาสตร์วูดสโฮล (Woods Hole Oceanographic Institution) ในเดือนมกราคม ค.ศ. 2009 ประเมินว่าเพนกวินจักรพรรดิอาจจะถึงจุดที่เสี่ยงต่อการสูญพันธ์ภายในระหว่าง ค.ศ. 2100 ถึง ค.ศ. 2109 เนื่องมาจากสภาวะการเปลี่ยนแปลงของสภาวะอากาศ การใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ในการทำนายการสูญเสียของน้ำแข็งจากภาวะโลกร้อนที่มีผลต่อกลุ่มสืบพันธุ์ใหญ่ๆ ของเพนกวินจักรพรรดิดินแดนอเดลีในทวีปแอนตาร์กติกา ทำนายว่าประชากรของเพนกวินจะลดลงราว 87% ภายในปลายศตวรรษจากจำนวน 3,000 คู่ที่ทำการสืบพันธุ์อยู่ในปัจจุบันลงไปเหลือเพียง 400 คู่ แบบจำลองของการลดจำนวนลงนี้อาจจะนำไปใช้ในการทำนายการลดจำนวนของสปีชีส์ทั้งหมดจากจำนวนทั้งหมดราว 200,000 คู่ในปัจจุบัน[36]

ในปี ค.ศ. 2009 จากภาพถ่ายทางดาวเทียมของบริเวณน้ำแข็งที่มีรอยปฏิกูลที่ใหญ่พอที่จะเห็นได้จากนอกโลกช่วยให้นักวิทยาศาสตร์มองเห็นแหล่งผสมพันธุ์อีกสิบแห่งใหม่ที่ไม่เคยเห็นมาก่อนของเพนกวินจักรพรรดิในทวีปแอนตาร์กติกา[37]

พฤติกรรม

เพนกวินจักรพรรดิเป็นสัตว์สังคมในการดำรงชีวิตและการหาอาหาร นอกจากจะออกหาอาหารด้วยกันแล้วก็อาจจะร่วมมือกันในการดำหรือผุดจากน้ำในการหาอาหาร[38] นกแต่ละตัวอาจจะตื่นช่วงกลางคืนหรือกลางวัน นกที่โตเต็มที่จะใช้เวลาส่วนใหญ่ในชีวิตเกือบตลอดปีในการเดินทางไปหาอาหารระหว่างบริเวณที่อาศัยกับแหล่งอาหารที่อยู่ไกลออกไปตามฝั่งทะเล ยกเว้นเดือนระหว่างมกราคมถึงเดือนมีนาคมที่จะหายไปในมหาสมุทร[27]

นักสรีรศาสตร์ชาวอเมริกันเจอร์รี คูยแมนวิวัฒนาการวิธีการศึกษาพฤติกรรมในการหาอาหารของเพนกวินในปี ค.ศ. 1971 โดยการติดอุปกรณ์ที่บันทึกการดำน้ำกับตัวนก ผลของการศึกษาพบว่าเพนกวินจักรพรรดิสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 265 เมตร (869 ฟุต) ได้ช่วงละนานถึง 18 นาที[38] การศึกษาต่อมาพบว่าเพนกวินตัวเมียที่มีขนาดเล็กกว่าสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 535 เมตร (1,755 ฟุต) ไม่ไกลจากอ่าวแม็คเมอร์โด อาจจะเป็นไปได้ว่าเพนกวินอาจจะดำน้ำได้ลึกกว่านั้น เพราะอุปกรณ์ที่วัดลดสมรรถภาพลงเมื่อความลึกของการดำลึกลงไปกว่าที่กล่าว[39] การศึกษาต่อมาของพฤติกรรมการดำน้ำของนกตัวหนึ่งพบว่ามักจะดำลึกประมาณ 150 เมตร (490 ฟุต) ในบริเวณที่มีน้ำลึก 900 เมตร (3,000 ฟุต) และดำตื้นเพียง 50 เมตร (160 ฟุต) สลับกับการดำที่ลึกกว่า 400 เมตร (1,300 ฟุต) ในบริเวณที่มีน้ำลึกเพียง 450 ถึง 500 เมตร (1500 ถึง 1600 ฟุต)[40] ซึ่งทำให้สันนิษฐานว่าบางครั้งก็เป็นดำเพื่อหาอาหารบนก้นทะเล[41]

ทั้งตัวผู้และตัวเมียจะหาอาหารราว 500 กิโลเมตร (311 ไมล์) ไกลจากที่ตั้งกลุ่ม เมื่อไปหาอาหารให้ตัวเองและลูกนกก็จะเดินทางระหว่าง 82 ถึง 1,454 กิโลเมตร (51 ถึง 904 ไมล์) ต่อตัวต่อครั้ง นกตัวผู้จะกลับไปยังทะเลกว้างที่เรียกว่า “polynya” หลังจากลูกนกออกจากไข่ ราว 100 กิโลเมตร (62 ไมล์) ไกลจากฝูง[40]

การว่ายน้ำของเพนกวินเป็นไปอย่างมีประสิทธิภาพ โดยการใช้ความกดดันทั้งในการพุ้ยขึ้นหรือลงขณะที่ว่าย[20] การพุ้ยขึ้นทำให้รักษาระดับความลึกของการดำได้[42] ความเร็วถัวเฉลี่ยของการดำน้ำราว 6–9 กิโลเมตร/ต่อชั่วโมง (4–6 ไมล์/ต่อชั่วโมง)[43] การเคลื่อนไหวบนบกเพนกวินจะสลับระหว่างการเดินอุ้ยอ้ายกับการไถลด้วยท้องและผลักเร่งด้วยปีกไปกับพื้นน้ำแข็ง[7] และถือเป็นเพนกวินเพียงชนิดเดียวที่ใช้ชีวิตอยู่บนบกมากกว่าอยู่ในน้ำ[44]

การป้องกันตัวจากความหนาวจะทำโดยการเข้ามายืนรวมตัวกันเป็นกระจุกหรือที่เรียกว่าการรวมเป็นรูปเต่า ขนาดของกลุ่มก็มีตั้งแต่สิบตัวไปจนถึงหลายร้อยตัว โดยนกแต่ละตัวก็จะเอนไปข้างหน้าบนหลังของนกตัวหน้า ตัวที่อยู่วงนอกมักจะค่อยๆ เดินลากขาวนรอบวง และจะมีการสลับที่กันระหว่างนกที่อยู่ในวงในและวงนอก[45]

อาหาร

อาหารที่บริโภคส่วนใหญ่จะเป็นปลา, สัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปู และ เซฟาโลพอดเช่นปลาหมึก[46] แม้ว่าอัตราส่วนของอาหารจะแตกต่างกันไปตามแต่กลุ่มนก แต่ปลาจะเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญที่สุด โดยเฉพาะปลาแอนตาร์กติกซิลเวอร์ฟิชที่เป็นอาหารหลัก อาหารอื่นๆ ก็ได้แก่ปลาในตระกูลปลาคอดน้ำแข็ง, ปลาหมึกเกลเชีย และปลาหมึกตะขอหนวดยาว รวมทั้งตัวเคยแอนตาร์กติกาที่มีลักษณะคล้ายกุ้ง[41] เพนกวินจักรพรรดิหาเหยื่อในทะเลของมหาสมุทรใต้ ทั้งในบริเวณที่ไม่มีน้ำแข็ง หรือในบริเวณช่องที่แตกระหว่างน้ำแข็ง[5] วิธีการหาเหยื่อก็โดยการดำลึกลงราว 50 เมตร (164 ฟุต) ซึ่งเป็นระดับที่สามารถมองเห็นเหยื่อเช่น ปลาบอลด์โนโทเธนที่ว่ายระหว่างด้านใต้ของผิวน้ำแข็ง เพนกวินก็จะว่ายขึ้นไปจับ แล้วก็จะดำลึกลงไปเพื่อพุ่งกลับขึ้นมาอีกครั้ง และจะทำเช่นนี้ราวห้าหกครั้งก่อนที่จะผุดขึ้นมาหายใจครั้งหนึ่ง[47]

ศัตรู

นกสคัวบินเหนือฝูงลูกนกเพนกวิน

ศัตรูของเพนกวินจักรพรรดิก็ได้แก่นกทะเล และสัตว์น้ำที่เลี้ยงลูกด้วยนมที่รวมทั้งนกจมูกหลอดยักษ์ขั้วโลกใต้ที่เป็นนักล่าเหยื่อที่สังหารลูกนกถึงราว 34% ในบางฝูง และนกสคัวขั้วโลกใต้ที่ส่วนใหญ่จะกินลูกนกที่ตายไปแล้ว เพราะลูกนกที่ยังมีชีวิตมีขนาดใหญ่เกินกว่าที่จะโจมตีได้[48]

สัตว์น้ำที่เป็นอันตรายได้แก่แมวน้ำเสือดาวที่ล่าทั้งเพนกวินที่โตเต็มวัยทันทีที่ลงน้ำ[22] และวาฬเพชฌฆาตที่ล่าเพนกวินที่โตเต็มวัยเช่นกัน[49]

การหาคู่และการเจริญพันธุ์

ไข่เพนกวินจักรพรรดิยาวราว 13.5 × 9.5 เซนติเมตร รูปร่างเหมือนลูกสาลี่

เพนกวินระหว่างการเปลี่ยนจากขนอ่อนฟูเป็นขนนกใหญ่

เพนกวินจักรพรรดิสามารถทำการผสมพันธุ์ได้ตั้งแต่เมื่อมีอายุราวสามปี แต่มักจะเริ่มทำการผสมพันธุ์กันจริงๆ ราวปีหนึ่งถึงสามปีหลังจากนั้น[11] วงจรการเจริญพันธุ์ประจำปีเริ่มขึ้นราวต้นฤดูหนาวของทวีปแอนตาร์กติการะหว่างเดือนมีนาคมถึงเดือนเมษายน เมื่อเพนกวินที่โตเต็มที่จะเดินทางไปยังถิ่นฐานธรรมชาติของบริเวณที่ทำการผสมพันธุ์ ที่มักจะต้องเดินทางถึง 50 ถึง 120 กิโลเมตร (30 ถึง 75 ไมล์) ลึกเข้าไปในแผ่นดินจากขอบน้ำแข็งที่ติดกับทะเลของทวีป[50] จุดที่ทำให้เริ่มการเดินทางเกิดขึ้นเมื่อช่วงที่แสงสว่างของเวลากลางวันเริ่มลดลง เพนกวินจักรพรรดิที่ถูกเลี้ยงในที่จำขังสามารถเร่งให้ทำการผสมพันธุ์ได้ โดยการปรับระบบแสงที่เลียนแบบการเปลี่ยนแปลงของแสงธรรมชาติที่เกิดขึ้นที่ขั้วโลกใต้[51]

เพนกวินเริ่มทำการหาคู่ราวระหว่างเดือนมีนาคมถึงเดือนเมษายน ระหว่างที่อุณหภูมิอาจจะตกลงถึง −40 °C (−40 °F) ตัวผู้เริ่มด้วยการแสดงท่าทางต่างๆ โดยการยืนนิ่งและก้มหัวลงติดอกก่อนที่จะสูดลมหายใจ และเริ่มส่งเสียงร้องเรียกตัวเมียราว 1 ถึง 2 วินาที จากนั้นก็จะเดินรอบฝูง และเริ่มแสดงพฤติกรรมเดิมซ้ำอีก เมื่อพบคู่ตัวผู้และตัวเมียก็จะยืนหันหน้าเข้าหากัน โดยตัวหนึ่งจะยืดคอขึ้นและอีกตัวหนึ่งก็จะทำตาม ทั้งคู่จะทำเช่นนั้นอยู่หลายนาที เมื่อตกลงกันได้ทั้งสองตัวก็จะเดินอุ้ยอ้ายรอบฝูงด้วยกันโดยที่ตัวเมียมักจะเดินตามตัวผู้ ก่อนที่จะผสมพันธุ์นกตัวหนึ่งก็จะน้อมตัวลงอย่างอ่อนน้อมจนจะงอยปากจรดพื้นน้ำแข็งให้แก่นกอีกตัวหนึ่ง นกที่เป็นฝ่ายรับก็แสดงท่าตอบรับด้วยท่าทางเดียวกัน[52]

เพนกวินจักรพรรดิมีคู่แบบที่เรียกว่าผัวเดียวเมียเดียวแต่ไม่ตลอดชีพ แบบที่เรียกว่า “ผัวเดียวเมียเดียวชั่วฤดู” ซึ่งหมายถึงว่าคู่นกเดียวกันจะอยู่ด้วยกันโดยไม่เปลี่ยนคู่จนกว่าจะสิ้นฤดู แต่ในฤดูเจริญพันธุ์ที่ตามมาอัตราที่จะกลับไปหาคู่ผสมพันธุ์ตัวเดิมก็มีเพียง 15%[52] ช่วงการผสมพันธุ์ที่ค่อนข้างสั้นอาจจะเป็นปัจจัยที่ทำให้จำเป็นต้องเปลี่ยนคู่ เพราะเพนกวินอาจจะไม่มีเวลารอให้คู่เดิมจากปีก่อนหน้านั้นเดินทางมาถึงก็เป็นได้[53]

เพนกวินตัวเมียจะวางไข่หนึ่งฟองที่หนักระหว่าง 460 ถึง 470 กรัม (ราว 1 ปอนด์) ราวระหว่างเดือนพฤษภาคมถึงต้นเดือนมิถุนายน[52] รูปร่างของไข่มีลักษณะเหมือนผลสาลี่ สีออกไปทางขาวเขียว และยาวราว 12 × 8 เซนติเมตร (4¾ x 3 นิ้ว)[50] น้ำหนักของไข่ตกประมาณ 2.3% ของน้ำหนักของแม่นก ซึ่งทำให้เป็นไข่ที่เล็กที่สุดในบรรดานกชนิดต่างๆ เมื่อเปรียบเทียบกับอัตราส่วนระหว่างน้ำหนักของไข่กับน้ำหนักของแม่นก[54] 15.7% ของน้ำหนักของไข่เป็นน้ำหนักของเปลือก และเปลือกก็เหมือนกับเปลือกไข่ของเพนกวินสกุลอื่นที่จะค่อนข้างหนาเพื่อป้องกันจากการแตกได้ง่าย[55]

หลังจากที่วางไข่แล้วอาหารสำรองในร่างกายของแม่นกก็จะหมดลง ฉะนั้นแม่นกก็จะค่อยๆย้ายไข่ไปให้ตัวผู้กก ก่อนที่จะรีบเดินทางกลับทะเลไปหาอาหารเป็นเวลาสองเดือน[50] การย้ายไข่เป็นกระบวนการที่ละเอียดอ่อนทุลักทุเลและค่อนข้างอันตราย ถ้าทำไม่ถูกต้องก็จะเสียไข่ก่อนที่จะฟัก เพราะไข่ไม่สามารถทนต่อสภาวะอากาศและพื้นน้ำแข็งที่เยือกเย็นโดยไม่ได้รับการป้องกันได้ ตัวเมียจะพยายามกลิ้งไข่เข้าไปอยู่อุ้งถุง (brood pouch) ระหว่างขาของตัวผู้อย่างระมัดระวัง เมื่อได้ไข่มาแล้วตัวผู้จะยืนกกไข่ในอุ้งถุงที่อยู่บนตีนระหว่างฤดูหนาวเป็นเวลา 64 วันรวดก่อนที่ไข่จะฟักตัว[52] เพนกวินจักรพรรดิเป็นเพนกวินประเภทเดียวที่ตัวผู้เท่านั้นที่จะกกไข่ เพนกวินชนิดอื่นพ่อและแม่นกจะสลับกันกก[56] เมื่อถึงเวลาที่ลูกนกฟักตัวออกมาตัวผู้ก็จะอดอาหารมาตั้งแต่เมื่อมาถึงบริเวณผสมพันธุ์มาเป็นเวลา 115 วันแล้ว[52] การที่จะอยู่รอดในบรรยากาศที่มีอากาศเย็นจัด และลมที่บางครั้งแรงถึง 200 กม./ชั่วโมง (120 ไมล์/ชั่วโมง) พ่อนกที่มีไข่อยู่ในถุงกกจะค่อยๆ ขยับเข้ามาเบียดกันเป็นกลุ่มและสลับกันระหว่างการอยู่ในวงนอกและการเข้าไปอยู่ในวงใน และหันหลังให้ลมเพื่อสงวนความร้อนของร่างกาย ในระยะเวลาสี่เดือนตั้งแต่การเดินทาง การจับคู่ และการกกไข่ ตัวผู้ก็อาจจะสูญเสียน้ำหนักตัวถึง 20 กิโลกรัม (44 ปอนด์) จากน้ำหนักเดิม 38 กิโลกรัม ลงมาเหลือเพียง 18 กิโลกรัม (84 ปอนด์ ถึง 40 ปอนด์) หรือราวครึ่งหนึ่งของน้ำหนักตัว[57][58]

การฟักออกจากไข่ของลูกนกอาจจะใช้เวลาถึงสองหรือสามวันจึงเสร็จเพราะความหนาของเปลือกไข่ ลูกนกที่เพิ่งออกจากไข่จะมีขนอ่อนฟูปกคลุมร่างกายเพียงเล็กน้อย และต้องพึ่งการเลี้ยงดูด้วยอาหารและความอบอุ่นจากพ่อแม่ (Altricial)[59] ถ้าลูกนกฟักตัวออกมาก่อนที่แม่จะกลับมาพร้อมกับอาหาร พ่อนกก็จะเลี้ยงด้วยสิ่งที่ดูคล้ายก้อนไขมันที่ผลิตจากต่อมในหลอดอาหารที่ประกอบด้วยโปรตีน 59% และไขมันอีก 28%[60] เมื่อออกมาจากไข่ใหม่ๆ ลูกนกก็ยังใช้เวลาระยะแรกกำบังตัวเองจากสภาวะอากาศ ระหว่างการยืนอยู่บนตีนของพ่อนก และการอยู่ในถุงกกไข่ระหว่างขาสองขาของพ่อ[59]

เพนกวินจักรพรรดิเลี้ยงลูก

แม่เพนกวินเมื่อกลับมาราวระหว่างตั้งแต่ลูกนกฟักตัวออกมาจนราวสิบวันหลังจากนั้น ราวระหว่างกลางเดือนกรกฎาคมจนถึงต้นเดือนสิงหาคม[50] ก็จะเรียกหาคู่ในบรรดานกนับร้อยนับพันโดยการกู่เรียก เพื่อที่จะมารับหน้าที่เลี้ยงลูกต่อจากพ่อนก เมื่อพบลูกแล้วก็จะขย้อนอาหารที่เก็บสำรองไว้ในท้องให้ลูก เมื่อมารับหน้าที่แล้วตัวผู้ก็จะกลับไปหาอาหารในทะเลได้ โดยทิ้งลูกนกไว้กับแม่ราว 24 วันก่อนที่จะกลับมาช่วยเลี้ยงลูกอีก[50] การเดินทางของพ่อนกจะใช้เวลาน้อยกว่าเมื่อเดินทางมาผสมพันธุ์ เพราะอากาศที่อุ่นขึ้นระหว่างฤดูร้อนที่ทำให้แผ่นน้ำแข็งละลาย และหดตัวลงไปบ้างที่ทำให้ระยะทางสั้นขึ้น ช่วงนี้พ่อและแม่นกก็จะสลับกันระหว่างการเลี้ยงลูกและการเดินทางไปหาอาหาร[52]

หลังจากออกจากไข่ได้ 45 ถึง 50 วันลูกนกก็จะมารวมตัวกันเป็นฝูงเบียดกันเพื่อให้ได้รับความอบอุ่นและเพื่อความปลอดภัย ระหว่างช่วงเวลานี้ทั้งพ่อและแม่ก็จะออกไปหาอาหารในทะเลและกลับพร้อมกับอาหารเพื่อมาเลี้ยงลูก[59] ฝูงลูกนกอาจจะมีด้วยกันเป็นจำนวนหลายพันตัวที่เบียดตัวกันแน่นเพื่อการอยู่รอดในภาวะอากาศและอุณหภูมิของทวีปแอนตาร์กติกา[61]

ตั้งแต่ต้นเดือนพฤศจิกายนลูกนกก็จะเริ่มเปลี่ยนขนอ่อนฟูเป็นขนแบบนกเล็กที่ใช้เวลาถึงสองเดือนจึงเปลี่ยนเสร็จ และส่วนใหญ่ก็จะยังเปลี่ยนขนไม่เสร็จเมื่อถึงเวลาที่จะออกจากฝูง ระหว่างช่วงนี้พ่อแม่ก็จะหยุดเลี้ยงลูก หลังจากนั้นนกทั้งฝูงก็จะเดินทางเพียงระยะสั้นไปยังฝั่งทะเลระหว่างเดือนธันวาคมถึงเดือนมกราคมเพื่อหาอาหารจนตลอดฤดูร้อนที่นั่น[62][22]

การอ้างอิงทางวัฒนธรรม

ความเป็นอยู่อันเป็นเอกลักษณ์ของเพนกวินจักรพรรดิในสภาวะอากาศอันทารุณได้รับการศึกษาค้นคว้า และทำเป็นภาพยนตร์หลายเรื่อง นักสำรวจแอนตาร์กติกาชาวอังกฤษ แอ็พสลีย์ เชอร์รี-การ์ราด กล่าวว่า “เมื่อเปรียบเทียบโดยทั่วไปแล้วผมก็ไม่เชื่อว่าจะมีผู้ใดในโลกที่ต้องผจญสถานภาพที่ทารุณมากไปกว่าเพนกวินจักรพรรดิ”[63] การเดินทางของจักรพรรดิ (La Marche de l'empereur) เป็นภาพยนตร์สารคดีฝรั่งเศสที่ได้รับรางวัลออสการ์ในฐานะที่เป็นภาพยนตร์สารคดียอดเยี่ยม ของปี ค.ศ. 2005 ที่เป็นที่แพร่หลายไปทั่วโลก เนื้อหาของภาพยนตร์เป็นการบันทึกการเดินทางเพื่อไปทำการการผสมพันธุ์ตั้งแต่ต้นจนจบ[64] หัวเรื่องดังกล่าวยังถูกนำเสนอโดยบีบีซีและเดวิด แอทเทนเบอเรอห์ถึงสองครั้ง ครั้งแรกใน สารคดีชีวิตในตู้น้ำแข็ง: ตอนที่หนึ่ง (Life in the Freezer) เมื่อปี ค.ศ. 1993[65] และอีกครั้งหนึ่งในปี ค.ศ. 2006 ในซีรีส์ แพลนเน็ตเอิร์ธ[66]

ภาพยนตร์คอมพิวเตอร์แอนิเมชัน เรื่อง เพนกวินกลมปุ๊กลุกขึ้นมาเต้น (Happy Feet) (ค.ศ. 2006) มีตัวละครเอกเป็นเพนกวินจักรพรรดิที่ชอบเต้นรำ แม้ว่าจะเป็นแอนิเมชันก็ตาม แต่ก็ยังแสดงถึงวงจรชีวิตของเพนกวินและพยายามสื่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีผลกระทบกระเทือนต่อประชากรของเพนกวินจักรพรรดิที่เกิดจากปรากฏการณ์โลกร้อนและการประมงที่ทำกันมากเกินควร จนทำให้แหล่งอาหารของเพนกวินลดน้อยลง[67] ภาพยนตร์คอมพิวเตอร์แอนิเมชันอีกเรื่องหนึ่ง คือ เซิร์ฟอัพ' (Surf's Up) (ค.ศ. 2007) มีเรื่องราวของเพนกวินจักรพรรดิที่ชอบเล่นคลื่น ชื่อว่า Zeke "Big-Z" Topanga[68] เพนกวินจักรพรรดิยังได้ปรากฏบนแสตมป์ของมากกว่า 30 ประเทศ ซึ่งในประเทศออสเตรเลีย สหราชอาณาจักร ชิลี และฝรั่งเศสได้ผลิตออกมาหลายรูปแบบมาก[69] และปรากฏบนแสตมป์ 10 ฟรังก์ ในปี ค.ศ. 1962 ที่เป็นส่วนหนึ่งของชุดการสำรวจทวีปแอนตาร์กติกา[70]

อ้างอิง

1. BirdLife International (2004). Aptenodytes forsteri. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. Retrieved on 12 May 2006. Database entry includes justification for why this species is of least concern
2. Williams, (The Penguins) p. 13
3. Jouventin P (1982). "Visual and vocal signals in penguins, their evolution and adaptive characters". Adv. Ethol. 24: 1–149.
4. Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA (2006). "Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling". Proc Biol Sci. 273 (1582): 11–17. doi:10.1098/rspb.2005.3260. PMID 16519228. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-04-07. สืบค้นเมื่อ 2008-03-21.
5. University of Michigan Museum of Zoology. "Aptenodytes forsteri". สืบค้นเมื่อ 2008-01-01.
6. "Emperor Penguin, Aptenodytes forsteri at MarineBio.org". Marinebio.org. MarchineBio Advertising. สืบค้นเมื่อ 2008-11-03. {{cite web}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
7. Williams (The Penguins) p. 3
8. Owen J (2004-01-30). ""Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets". National Geographic website. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
9. Williams (The Penguins) p. 152
10. CDNN (2001-09-08). "Scientists find rare all-white emperor penguin". CDNN. Cyber Diver News Network. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.
11. Williams (The Penguins) p. 159
12. Williams (The Penguins) p. 45
13. Mougin J-L, van Beveren M (1979). "Structure et dynamique de la population de manchots empereur Aptenodytes forsteri de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie". Compte Rendus Académie de Science de Paris. 289D: 157–60. (ฝรั่งเศส)
14. Williams (The Penguins) p. 47
15. Williams (The Penguins) p. 68
16. Robisson P. (1992). "Vocalizations in Aptenodytes Penguins: Application of the Two-voice Theory"^[ลิงก์เสีย] (PDF) The Auk 109 (3) : 654–658
17. Williams (The Penguins) p. 107
18. Williams (The Penguins) p. 108
19. C. Michael Hogan (2008) Magellanic Penguin, GlobalTwitcher.com, ed. N. Stromberg เก็บถาวร 2012-06-07 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
20. Hile J (2004-03-29). "Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica". National Geographic website. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-31.
21. Williams (The Penguins) pp. 107–08
22. Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT (1976). "Heat loss in penguins during immersion and compression". Comparative Biochemistry and Physiology. 54A: 75–80.
23. Williams (The Penguins) p. 109
24. Williams (The Penguins) p. 110
25. Williams (The Penguins) p. 111
26. Norris S (2007-12-07). "Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels". National Geographic website. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
27. Marchant, S (1990). Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A. Melbourne: Oxford University Press. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |coauthors= ถูกละเว้น แนะนำ (|author=) (help)
28. Harper PC, Knox GA, Wilson GJ, Young EC (1984). "The status and conservation of birds in the Ross Sea sector of Antarctica". ใน Croxall JP, Evans PGH, Schreiber RW (บ.ก.). Status and Conservation of the World's Seabirds. Cambridge: ICBP. pp. 593–608.
29. Stonehouse, B (1953). "The Emperor Penguin Aptenodytes forsteri Gray I. Breeding behaviour and development". Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report. 6: 1–33.
30. Robertson, G (1992). "Population size and breeding success of Emperor Penguins Aptenodytes forsteri at Auster and Taylor Glacier colonies, Mawson Coast, Antarctica". Emu. 92: 65–71.
31. Downes MC, Ealey EHM, Gwynn AM, Young PS (1959). "The Birds of Heard Island". Australian National Antarctic Research Report. Series B1: 1–35.
32. Croxall JP, Prince PA (1983). "Antarctic Penguins and Albatrosses". Oceanus. 26: 18–27.
33. Burger J. & Gochfeld M. (2007) "Responses of เพนกวินจักรพรรดิs (Aptenodytes forsteri) to encounters with ecotourists while commuting to and from their breeding colony". Polar Biology 30 (10) : 1303–1313 doi:10.1007/s00300-007-0291-1
34. Giese M, Riddle M (1997). "Disturbance of emperor penguin Aptenodytes forsteri chicks by helicopters". Polar Biology. 22 (6): 366–71. doi:10.1007/s003000050430. คลังข้อมูลเก่าเก็บจาก(abstract) แหล่งเดิมเมื่อ 2018-06-16. สืบค้นเมื่อ 2008-03-22. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่า |url= (help)
35. Barbraud, C. (2001). "Emperor penguins and climate change". Nature. 411 (6834): 183–186. doi:10.1038/35075554. PMID 11346792. {{cite journal}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |coauthors= ถูกละเว้น แนะนำ (|author=) (help)
36. Dunham, Will. "Melting Sea Ice May Doom Emperor Penguins, Study Finds." The Washington Post, January 26, 2008. Retrieved on 2008-01-26.
37. Penguin poo viewed from space reveals new Antarctic colony locations, The Guardian, June 2, 2009
38. Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). "Diving behaviour of the Emperor Penguin Aptenodytes forsteri". Auk. 88: 775–95.
39. Williams (The Penguins) p. 89
40. Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer". Nature. 360: 336–39. doi:10.1038/360336a0.
41. Williams (The Penguins) p. 156
42. Lovvorn, J. R. (2001). "Upstroke thrust, drag effects, and stroke-glide cycles in wing-propelled swimming by birds". American Zoologist. 41: 154–165. doi:10.1668/0003-1569(2001)041[0154:UTDEAS]2.0.CO;2.
43. Kooyman GL, Ponganis PJ, Castellini MA, Ponganis EP, Ponganis KV, Thorson PH, Eckert SA, LeMaho Y (1992). (abstract) "Heart rates and swim speeds of emperor penguins diving under sea ice". Journal of Experimental Biology. 165 (1): 1161–80. สืบค้นเมื่อ 2008-03-30. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่า |url= (help)
44. จุดประกาย 7 WILD, 19 ความน่ารักของเพนกวิน. กรุงเทพธุรกิจปีที่ 29 ฉบับที่ 10421: วันอังคารที่ 4 เมษายน พ.ศ. 2560
45. Pinshow B., Fedak M.A. , Battles D.R, & Schmidt-Nielsen K. (1976) "Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins" American Journal of Physiology 231 (3) : 903–12
46. Cherel Y, Kooyman GL. (1998) "Food of emperor penguins (Aptenodytes forsteri) in the western Ross Sea, Antarctica" Marine Biology 130 (3) : 335–44 doi:10.1007/s002270050253
47. Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH (2003). (abstract) "Sub-ice foraging behavior of emperor penguins". Journal of Experimental Biology. 203 (21): 3275–78. สืบค้นเมื่อ 2008-03-21. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่า |url= (help)
48. Williams (The Penguins) p. 40
49. Prévost, J (1961). Ecologie du manchot empereur. Paris: Hermann.
50. Williams (The Penguins) p. 158
51. Groscolas, R (1986). "The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (Aptenodytes forsteri) and Adélie (Pygoscelis adeliae) Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone". Gen. Comp. Endocrinol. 62: 43–53. doi:10.1016/0016-6480(86)90092-4.
52. Williams (The Penguins) p. 157
53. Williams (The Penguins) p. 55
54. Williams (The Penguins) p. 23
55. Williams (The Penguins) p. 24
56. Williams (The Penguins) p. 27
57. Robin, J. P. (1988). "Protein and lipid utilization during long-term fasting in emperor penguins". Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 254: R61–R68. {{cite journal}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |coauthors= ถูกละเว้น แนะนำ (|author=) (help)
58. Le Maho, Y. (1976). "Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions". Am. J. Physiol. 231: 913–922. {{cite journal}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |coauthors= ถูกละเว้น แนะนำ (|author=) (help)
59. Williams (The Penguins) p. 28
60. Prévost J, Vilter V (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur". Proceedings of the XIII International Ornithological Conference: 1085–94. (ฝรั่งเศส)
61. Williams (The Penguins) p. 30
62. "Moulting starvation in emperor penguin (Aptenodytes forsteri)". Polar Biology. 11: 253–58. 1991.
63. Cherry-Garrard, A (1922). "introduction". The Worst Journey in the World. Carroll & Graf. pp. xvii.
64. "La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet". Official Site. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-03-06. สืบค้นเมื่อ 2008-03-19. (ฝรั่งเศส)
65. Presenter – David Attenborough (1993). "The Big Freeze". Life in the Freezer. ฤดูกาล 1. ตอน 5. BBC.
66. Presenter – David Attenborough (2006). "Ice Worlds". Planet Earth. ฤดูกาล 1. ตอน 6. BBC.
67. Lovgren S (2006-11-16). ""Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths". National Geographic website. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
68. Lovgren S (2007). "Behind the Scenes of the New Movie "Surf's Up"". National Geographic website. National Geographic. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-03-10. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
69. Scharning K (2008). "Penguins Spheniscidae". Theme Birds on Stamps. self. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.
70. Scharning K (2008). "Bird stamps from Belgium". Theme Birds on Stamps. self. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.

บรรณานุกรม

• Williams, Tony D. (1995). The Penguins. Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 019854667X.

ดูเพิ่ม

• เพนกวิน

แหล่งข้อมูลอื่น

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ เพนกวินจักรพรรดิ

• University of Michigan info site with citations for specific studies
• Photographs of Emperor penguins
• Morphology of the Emperor Penguin including 3D computed tomographic (CT) animations of skeletons
• Emperor Penguin videos on the Internet Bird Collection
• Emperors of the Extreme article from Scripps Institution of Oceanography
• Roscoe, R. "Emperor Penguin". Photo Volcaniaca. สืบค้นเมื่อ 13 April 2008. {{cite web}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |dateformat= ถูกละเว้น (help)