Cavalier-Smith har publicerat ymnigt inom klassifikation av protister. Ett av hans större bidrag till biologin var hans förslag om ett nytt rike: Chromista, fast rikets användbarhet är tveksam, eftersom det är allmänt ansett som en godtycklig (polyfyletisk) samling av taxa. Han har också lagt fram att alla Chromista och Alveolata har en gemensam härkomst, vilket senare motbevisats genom morfologiska och molekylära studier vid andra laboratorier. Han benämnde denna nya grupp Chromoalveolata. Han har också föreslagit många andra högnivåtaxa, som Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) och Excavata (2002). Opisthokonta, Rhizaria, Excavata och Chromoalveolata bildar, tillsammans med Amoebozoa (han utökade dem 1998) och Archaeplastida (som var hans namn på Plantae sedan 1981), basen för eukaryoternastaxonomi i dagsläget. Cavalier-Smith har också publicerat rikligt inom områden som ursprunget för olika cellorganeller (inkluderande cellkärnan, mitokondrierna, flageller), genomstorlek, evolution och endosymbios. Många av hans påståenden har varit kontroversiella och inte accepterats i större utsträckning av det vetenskapliga samhället.[8] Senast har han publicerat om bakterieriketsparafyli, Neomuras ursprung från Actinobacteria och prokaryoternas taxonomi.
Protozoerna klassificerades ursprungligen som tillhörande djurriket.[11] Nu klassificeras de som ett flertal separata grupper.
Zoologi är studiet av djurriket, medan botaniken är studiet av växterna. Medan zoologerna delade djurriket i stammar, delade botanikerna upp växtriket i divisioner. 1940 erkändes fem divisioner:
Phytozoa (växter som liknade djur och vice versa) samt
Bacteria (som tidigare betraktats som växter).[10]
Richard Owen (1804-1892) föreslog 1858 att djurstammen Protozoa skulle upphöjas till rike.[12]John Hogg (1800-1869) föreslog 1860 att Protozoa och Protophyta skulle sammanföras i ett nytt rike som han kallade Regnum Primigenum. Enligt Hogg skulle detta innebära att man skulle slippa "det onödiga besväret att tvista om deras förmodade natur och att förgäves försöka skilja Protozoa från Protophyta". Ernst Haeckel (1834-1919) föreslog 1866 namnet Protista för det primigena riket och innefattade bakterierna i detta livets tredje rike.[10]
Svamparna är närmare släkt med djuren än med växterna. Robert Whittaker (1920-1980) föreslog 1959 att svamparna, som tidigare klassificerats som växter, skulle få ett eget rike. Hans fyra riken var:
Riket Monera kan delas i två åtskilda grupper: Eubacteria och Archaebacteria. Carl Woese och George E. Fox föreslog 1977 att Eubacteria och Archaebacteria båda skulle upphöjas till "överriken".[16] Woese höjde 1990 bakteriernas status genom att dela livet i tre domäner:
Märk: den moderna användningen av beteckningen "bakterier" är mångtydig. Den kan antingen avse Eubacteria (som i ovanstående fylogenetiska träd) eller Procaryota (och avse riket Monera).
Cavalier-Smith hade 1981 delat domänen Eukaryota i nio riken[17], men 1993 reducerade han deras antal till sex. Han klassificerade också domänerna Eubacteria och Archaebacteria som riken så att det blev totalt åtta:
Cavalier-Smiths nya klassifikationsschema behöll växt-, djur- och svamprikena från den traditionella femrikesmodellen. Det delade också riket Monera i två grupper, Eubacteria och Archaebacteria, vilket föreslagits av Woese och Fox. Därtill delade det riket Protista i tre nya riken: Archezoa, Protozoa och Chromista.
Cavalier-Smiths åttonde rike, Archezoa[18], har nu övergivits och han för nu dess tidigare medlemmar till Amoebozoa.[19]
Riket Protozoa enligt Cavalier-Smith
Cavalier-Smith refererade till återstoden av protistriket, efter att han avlägsnat Archezoa och Chromista, som riket Protozoa. År 1993 bestod detta rika av 18 stammar enligt nedanstående sammanställning:[12]
Eukaryoterna delas upp i två huvudgrupper: unikonter och bikonter. Uniciliater är celler med en flagell och unikonter är ättlingar till uniciliater. Unikonta celler har ofta bara en centriol. Biciliata celler har två flageller och bikonter är ättlingar till biciliater. Djur och svampar är unikonter, medan växter och chromister är bikonter. Vissa protozoer är unikonta, andra bikonta.
Bakterierna (=prokaryoter) delas i Eubacteria och Archaebacteria. Enligt Cavalier-Smith är Eubacteria den äldsta idag levande organismgruppen. Han klassificerar de grupper han anser som yngre (archaebakterier och eukaryoter) som Neomura.
1998 års modell
Riket Animalia
Cavalier-Smith klassificerade 1993 Myxozoa som ett protozo-parvrike, 1998 hade han omvärderat det till ett underrike i Animalia. Myxozoa innehåller tre stammar Myxosporidia, Haplosporidia och Paramyxia, som därigenom omklassificerades som djur. På samma sätt omklassificerade han protozostammen Mesozoa till ett underrike bland djuren.
I år 1998:s schema delades Animalia in i fyra underriken:
I Cavalier-Smiths föreslagna klassifikationssystem delar Protozoa följande särdrag:
de har, eller har utvecklats från, organismer med mitokondrier
de har, eller har utvecklats från, organismer med peroxisomer
de saknar konnektivvävnad av kollagen
de saknar epiciliära retronemer (styva reverserande rörformiga cilier)
de saknar de två tilläggsmembran som kan omsluta kloroplasterna utanför det dubbelmembran som alla kloroplaster har
Organismer som inte uppfyller ovanstående kriterier omplacerades i andra riken av Cavalier-Smith.
2003 års modell
Riket Protozoa
1993 delade Cavalier-Smith Protozoa i två underriken och arton stammar.[12] Till 2003 hade han reviderat det till elva stammar med fylogenetiska bevis: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora, and Miozoa.[20]
Unikonta och Bikonta
Amöbor saknar flageller och är svåra att klassificera som unikonter eller bikonter utifrån deras morfologi. I sitt schema från 1993 klassificerade Cavalier-Smith oriktigt amöborna som bikonter. Genfusionsexperiment som utförts senare har avslöjat att kladenAmoebozoa ursprungligen var uniciliat. I sin modell av år 2003 hade Cavalier-Smith fört över Amoebozoa till unikonterna tillsammans med djur, svampar och protozostammen Choanozoa. Växter och alla andra protister fördes till kladen Bikonta.[20]
I ovanstående träd har de traditionella rikena växter, djur och svampar, liksom Cavalier-Smiths föreslagna rike Chromista, ritats ut som "blad". Bladen Eubacteria och Archaebacteria bildar tillsammans riket Bacteria, medan alla övriga blad utgör riket Protozoa.
Nya data hade framkommit 2010 som visade att Unikonta och Bikonta, som ursprungligen betraktats som åtskilda på grund av en skenbar skillnad i organisationen av cilier och cellskelett, i verkligheten är mera lika än vad man tidigare trott. Som en konsekvens av detta reviderade Cavalier-Smith sitt träd och föreslog att flytta eukaryoternas rot till att ligga mellan Euglenozoa och Excavata i strikt mening.[24]
^Dan H. Nicolson. Animal, Vegetable or Mineral?. Proceedings of a Mini-Symposium on Biological Nomenclature in the 21st Century held at the University of Maryland on 4 November 1996. Edited by James L. Reveal
^ [ab] Penny, Douglas A.; Waern, Regina (1965). Biology. An Introduction to aspects of Modern Biological Science. Vancouver Calgary Toronto Montreal: Pitman Publishing. Sid. 626–40.
^Cavalier-Smith, T.; Chao, E. E. (1996). ”Molecular phylogeny of the free-living archezoanTrepomonas agilis and the nature of the first eukaryote”. Journal of Molecular Evolution 43 (6): sid. 551–62. doi:10.1007/BF02202103. PMID 8995052.
^ [abcde] Cavalier-Smith, Thomas (2003). ”Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa”. European Journal of Protistology 39 (4): sid. 338. doi:10.1078/0932-4739-00002.
