Bioluminiscens (ett hybridord som har sitt ursprung i grekiskans βιος (bios), "liv" och latinets lumen, "ljus") betecknar produktion och utsändande av ljus hos levande organismer och kan betraktas som en naturligt förekommande form av kemoluminiscens, där energin från en biokemisk reaktion avges i form av ljus. Bioluminiscenta organismer producerar dels ett pigment, luciferin, dels ett enzym, luciferas.[1] Luciferinet oxideras av molekylärt syre (O2), eller i några fall av en reaktiv syreförening, och luciferaset katalyserar (d.v.s. möjliggör, eller åtminstone snabbar upp) denna reaktion. Ibland krävs förutom luciferas även kofaktorer som kalciumjoner (Ca2+), NADH eller ATP för att reaktionen skall kunna ske. Reaktionen kan ske antingen inom cellerna eller utanför dessa.
Nittio procent av djuphavsorganismerna uppskattas vara bioluminiscenta på ett eller annat sätt. Huvuddelen av de havslevande organismernas emitterade ljus ligger i den blå till gröna delen av spektrumet, de våglängder som tränger längst genom havsvatten. Några arter fiskar i familjen Stomiidae producerar dock rött ljus och havsborstmaskar av släktet Tomopteris utsänder gult.
Men, om man bortser från haven, så är bioluminiscens ovanlig. Det mest bekanta exemplet är de skalbaggar som kallas lysmaskar och eldflugor, men även bland andra insekter (inklusive larver), ringmaskar, spindeldjur och till och med svampar har bioluminiscens konstaterats.
Vissa organismers bioluminscens är kraftigare (eller uppträder bara) nattetid och följer en dygnsrytm.
Funktion
Den mörka halskragen hos en cigarrhaj tros fungera som lockbete.
Bioluminiscens fyller olika funktioner hos olika taxa (organismgrupper):
Euprymna berryi, en bläckfisk av ordningen Sepiolida, en av många tioarmade bläckfiskar med bioluminiscens - 63 av de tioarmade bläckfiskarnas 100 släkten innehåller bioluminiscenta arter.[2]Malacosteus niger, en av de få fiskar i havet som producerar rött ljus. (Skalan är i cm.)
Hos vissa bläckfiskarter används bakterieluminiscens för att göra djurets undersida lika ljus som vattenytan ovanför när de ses underifrån.[3] Dessa djur har ljuskänsliga organ som kontrollerar kontrasten för att skapa en optimal matchning[3] som vanligen är skilda från de vävnader som innehåller de bioluminscenta bakterierna. Men hos en art, Euprymna scolopes, utgör bakterierna en del av det ljuskänsliga organet.[4] Även fiskar uppvisar ett mönster hos ljusorganen sådant att undersidan är belyst, t.ex. många prickfiskar.
Bioluminiscens används som bete för att locka till sig byte av många djuphavsfiskar, som exempelvis djuphavsmarulk. En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" (egentligen första strålen i ryggfenan) på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.[5]
Cigarrhajen, som i stor utsträckning livnär sig på att bita stycken ur större fiskar, har undersidan täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka fläck tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.[6]
Dinoflagellater, som är små plankton, använder möjligen bioluminiscens som försvar mot predatorer. De lyser upp när de störs (även av t.ex. ett årblad - se mareld) och gör på så sätt angriparen synlig för predatorer högre upp i näringskedjan.[7]
Attraktion av partner meddelst bioluminiscens sker aktivt hos lysmaskar och eldflugor som använder periodiska blixtar under parningssäsongen.[9]
I marina miljöer har bruk av bioluminiscens för att attrahera partners bara dokumenterats hos musselkräftor (för signalering på närhåll - feromoner kan användas för signalering på längre håll). Men, även hos andra organismer, t.ex. prickfiskar där vissa arter uppvisar könsdimorfism hos lysorganens placering, tros bioluminiscens spela roll.
Försvar
Vissa tioarmade bläckfiskar och små kräftdjur använder blandningar av bioluminiscenta kemikalier eller bakterier på samma sätt som många bläckfiskar använder bläck. Ett lysande moln stöts ut som distraherar eller avskräcker angriparen medan bläckfisken eller kräftdjuret smiter iväg.
Belysning
Många djuphavsfiskar, som exempelvis drakfiskartade fiskar, har lysorgan bakom ögonen för att lokalisera byten. Normalt är bioluminiscens i havet grön eller blå, men hos vissa av de drakfiskartade fiskarna inom familjen Stomiidae är ljuset rött, vilket hjälper dem att hitta byten med rött pigment - röd färg är annars osynlig i havsdjupen eftersom det röda ljuset är det som först försvinner med ökat vattendjup.[10]
Alla celler producerar någon form av bioluminiscens inom det elektromagnetiska spektrumet, men för det mesta är det inte synligt eller märkbart för blotta ögat. Varje organisms bioluminiscens är unik vad gäller våglängd, varaktighet, timing och regelbundenhet. Nedan följer en ofullständig lista över organismer som har konstaterats vara synbart bioluminscenta.
Enligt Ramayana skall det finnas en bioluminiscent blomväxt i Himalaya kallad Sanjeevani booti (livgivande ört). Det finns en växt som kallas "Sanjeevani booti" av lokalbefolkningen, men det är en mosslummer (Selaginella bryopteris) och den är inte bioluminiscent (inga bioluminiscenta växter är kända).[26]
Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010) Bioluminescence in the Sea, Annual Review of Marine Science, vol. 2, sid. 443-493 (DOI: 10.1146/annurev-marine-120308-081028).
^Stanger-Hall, K.F.; Lloyd, J.E.; Hillis, D.M. (2007), ”Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals”, Molecular Phylogenetics and Evolution 45 (1): 33–49, doi:10.1016/j.ympev.2007.05.013, PMID 17644427
^ [ab] Uppgifter om att denna art är bioluminiscent förekommer på flera ställen, men det omnämns inte under artbeskrivningen i Nationalnyckeln del Mångfotingar (2005, ISBN 978-91-88506-53-5)
^Ridley, H. N., The luminous secretions of the centipede Geophilus electricus (L.) as a defense against the attack of beetles, etc., in ‟Proceedings of the Royal Entomological Society" (Series A), 1936, XI, p. 48.
^Effect of different salts and detergents on luciferin–luciferase
luminescence of the enchytraeid Fridericia heliota. N.S. Rodionova, V.N. Petushkov. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology; 83 (2006) 123–128.
^Herring, P.J. and Widder, E.A. (2004) Bioluminescence of deep-sea coronate medusae (Cnidaria: Scyphozoa). Marine Biology, 146, (1), 39-51. (doi:10.1007/s00227-004-1430-7)
^ M. V. Angel (1968). Bioluminescence in planktonic halocyprid ostracods. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 48, pp 255-257 doi:10.1017/S0025315400032562
^Tortorec, A., Tahvanainen, P., Kremp, A., Simis, S. (2016) Diversity of luciferase sequences and bioluminescence production in Baltic Sea Alexandrium ostenfeldii. European Journal of Phycology51(3), ss. 317-327. DOI: https://doi.org/10.1080/09670262.2016.1160441
.jpg)
