Vespa mandarinia

Vespa mandarinia
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Осообразные Семейство: Настоящие осы Подсемейство: Веспины Род: Шершни Вид: Vespa mandarinia
Международное научное название
Vespa mandarinia Smith, 1852
Синонимы[1]
Vespa magnifica Smith, 1852 Vespa japonica Radoszkowski, 1857 Vespa bellona Smith, 1871 Vespa latilineata Cameron, 1903 Vespa sonani Matsumura, 1930
Ареал
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   7446 EOL   259331 FW   346277

Vespa mandarinia (лат.) — самый большой шершень в мире, длина отдельных подвидов этого насекомого превышает 5 см, размах крыльев может превышать 7,5 см, а жало почти 6 мм. Основной отличительный признак — широкие виски и очень крупная голова. В отличие от других видов Vespa, V. mandarinia почти исключительно обитает в подземных гнёздах. Исходный ареал включает Восточную и Южную Азию, в том числе и Дальний Восток России. Инвазивные популяции обнаружены в Северной Америке.

Эусоциальная хищная оса, питающаяся множеством различных видов насекомых. Одним из аспектов поведения является способность организовывать групповые атаки на других социальных перепончатокрылых, включая медоносных пчел (виды рода Apis), что приводит к быстрому уничтожению целых колоний. Такое поведение делает этот вид многолетним вредителем пасек во всём его естественном ареале, и он является значимым истребителем пчёл вида Apis mellifera, у которых отсутствует эффективное защитное поведение против V. mandarinia.

Описание

Крупная оса характерной внешности. Независимо от пола, голова шершня имеет светло-оранжевый оттенок, а его усики коричневые с жёлто-оранжевым основанием. Глаза и оцеллии тёмно-коричневые или чёрные. V. mandarinia отличается от других шершней выраженным наличником и большими щеками. Оранжевая жвала имеет чёрный зубец, который используется для рытья. Грудь тёмно-коричневая, с двумя серыми крыльями размахом от 35 до 76 мм. Передние ноги светлее средних и задних. Основание передних ног темнее остальных. На брюшке чередуются полосы тёмно-коричневого или чёрного цвета и жёлто-оранжевого оттенка (соответствует цвету головы). Шестой сегмент жёлтый. Жало обычно имеет длину 6 мм и выделяет сильнодействующий яд, который в случае одновременного ужаления нескольких шершней может убить человека[2]. Расстояние между задними простыми глазками меньше, чем от них до фасеточного глаза; виски широкие, щёки длинные[3]. Щека более чем в 1,7 больше медиальной ширины сложного глаза при виде сбоку; расстояние между оцеллиями значительно меньше расстояния от них до заднего края головы; расстояние от заднего оцеллия до заднего края головы более чем в два раза превышает расстояние между задними простыми глазками и сложным глазом; метасомальные сегменты 3—6 с оранжевой апикальной полосой, тергит 6 в основном оранжевый[1].

Матки и рабочие

Матки (королевы) значительно крупнее рабочих. Королевы могут превышать 50 мм, а рабочие имеют длину тела от 35 до 40 мм. Репродуктивная анатомия у этих двух каст одинаковая, но рабочие не размножаются[2].

Самцы

Самцы (трутни) похожи на самок и могут достигать 38 миллиметров в длину, но не имеют жала. Это характерная особенность всех самцов перепончатокрылых насекомых[2].

Личинки

Личинки прядут шелковый кокон, когда завершают развитие и готовы к окукливанию. Белки шелка личинок имеют широкий спектр потенциальных применений благодаря широкому разнообразию их потенциальных морфологий, включая нативную форму волокна, а также губчатость, слоёность и гель[4].

Геном

Митохондриальный геном был впервые исследован в 2015 году (Chen et al., 2015). Эти данные подтвердили систематическое положение вида, а также были важны для подтверждения места семейства Vespidae в надсемействе Vespoidea и подтверждают, что Vespoidea является монофилетическим таксоном[5][6].

Питание

Питание богомолом

Азиатский гигантский шершень — интенсивный хищник; он охотится на средних и крупных насекомых, таких как пчёлы[7][8], другие виды шершней и ос, жуки, гусеницы бражников рода Manduca[9] и богомолы. Последние являются излюбленными целями в конце лета и осенью. Крупные насекомые, такие как богомолы, являются ключевыми источниками белка для питания личинок королевы и трутней. Рабочие добывают корм для своих личинок, а поскольку их добычей могут быть вредители сельскохозяйственных культур, шершней иногда считают полезными. Этот шершень часто нападает на колонии других видов Vespa (V. simillima — обычный вид добычи), Vespula[9] и медоносных пчёл, таких как китайская восковая пчела (Apis cerana) и обычная медоносная пчела (A. mellifera)[9], чтобы получить взрослых особей, куколок и личинок в качестве пищи для своих собственных личинок; иногда они также каннибализируют колонии друг друга. Один разведчик, иногда два или три, осторожно приближается к улью, выделяя феромоны, чтобы привести к нему своих товарищей по гнезду. Шершни могут опустошить колонию медоносных пчёл, особенно если это интродуцированная западная медоносная пчела; один шершень может убить до 40 пчёл в минуту благодаря своим большим мандибулам, которые могут быстро поразить и обезглавить добычу. Укусы медоносных пчёл неэффективны, поскольку шершни в пять раз больше их по размеру и сильно бронированы хитиновым покровом. Всего несколько шершней (менее 50) могут уничтожить колонию из десятков тысяч пчёл за несколько часов. За один день шершни могут пролететь до 100 км со скоростью до 40 км/ч[10].

Личинки шершней, но не взрослые особи, могут переваривать твёрдый белок; взрослые шершни могут только пить соки своих жертв, а для кормления своих личинок они пережёвывают добычу в пасту. Рабочие расчленяют тела своих жертв, возвращая в гнездо только наиболее богатые питательными веществами части тела, например крыловые мышцы[11]. Личинки хищных социальных настоящих ос-веспид, как правило (не только Vespa), выделяют прозрачную жидкость, иногда называемую аминокислотной смесью Vespa, точный аминокислотный состав которой значительно варьируется от вида к виду и которую они производят для кормления взрослых особей по требованию[12].

Охота на медоносных пчёл

Защитный шар японских медоносных пчёл (A. c. japonica) вокруг двух японских шершней (V. simillima xanthoptera) выводит их строя, они нагреваются и в конце концов погибают. Такой способ защиты также используется против азиатского гигантского шершня

Пчеловоды Японии пытались завезти западных медоносных пчёл (Apis mellifera) ради их высокой продуктивности. У западных медоносных пчёл нет врождённой защиты от шершней, которые могут быстро уничтожить их колонии[11], но заражение вирусом Какуго^[англ.] (Pisuviricota) может обеспечить внешнюю защиту[13]. Хотя несколько азиатских гигантских шершней могут легко победить нескоординированную защиту колонии западных медоносных пчёл, у японской медоносной пчелы (Apis cerana japonica) есть эффективная стратегия. Когда шершень-разведчик обнаруживает улей японской медоносной пчелы и приближается к нему, он издаёт специфические феромональные сигналы охоты. Когда японские медоносные пчёлы обнаруживают эти феромоны, около 100 особей собираются у входа в гнездо и устанавливают ловушку, держа вход открытым. Это позволяет шершню проникнуть в улей. Когда шершень входит в улей, толпа из сотен пчёл окружает его, полностью закрывая его и лишая возможности эффективно реагировать. Пчёлы яростно вибрируют своими летательными мышцами точно так же, как они делают это для обогрева улья в холодных условиях[14]. Это поднимает температуру в шаре до критической температуры 46 °C. Кроме того, усилия пчёл повышают уровень углекислого газа (CO₂) в шаре. При такой концентрации CO₂ они могут выдерживать температуру до 50 °C, но шершень не может пережить сочетание высокой температуры и высокого уровня углекислого газа[14]. Некоторые медоносные пчёлы действительно погибают вместе с нарушителем, как это происходит, когда они атакуют других нарушителей своими жалами, но, убив шершня-разведчика, они не дают ему вызвать подкрепление, которое уничтожило бы всю колонию[15].

Гнездование

V. mandarinia гнездится в низких предгорьях и низменных лесах[16][17]. Поскольку V. mandarinia является особенно доминирующим видом, никакие усилия не были направлены на сохранение V. mandarinia или его местообитаний, поскольку они распространены в районах с низким уровнем антропогенного воздействия[16]. В отличие от других видов Vespa, V. mandarinia почти исключительно обитает в подземных гнёздах[16][17] — в 1978 году всё ещё сомневались, что воздушные гнёзда возможны, поскольку Мацуура и Сакагами сообщили, что в Японии это было неизвестно в 1973 году[18], а воздушные гнезда до сих пор описываются как крайне редкие в Японии[19]. В одном исследовании из 31 гнезда 25 были найдены вокруг гнилых сосновых корней, а в другом исследовании только 9 из 56 гнёзд оказались над землёй[17]. Кроме того, некоторые из туннелей ранее проделали грызуны, змеи или другие норные животные[17]. Глубина этих гнёзд составляла от 6 до 60 см. Длина входа на поверхности земли варьируется от 2 до 60 см в горизонтальном, наклонном или вертикальном направлении. Королевы, нашедшие гнездо, предпочитают узкие полости[7].

Гнёзда V. mandarinia обычно не имеют развитой оболочки. На начальных стадиях развития оболочка имеет форму перевёрнутой чаши[20]. На начальной стадии и по мере развития гнезда образуется от одного до трёх грубых сот (листов из ячеек). Часто отдельные первичные соты образуются одновременно, а затем сливаются в один лист[7].

Соты соединяет система из одного главного и второстепенных столбов. Гнёзда обычно имеют от четырёх до семи сот (или пачек ячеек)[20]. Верхний сот покидают после лета и оставляют гнить. Самый большой сот находится в средней или нижней части гнезда. Самые большие соты, созданные V. mandarinia, имели размеры 49,5 на 45,5 см с 1 192 округлыми ячейками, а обёрнутые вокруг корневой системы до 61,0 на 48,0 см[7].

Жизненный цикл колонии

Гнездовой цикл V. mandarinia вполне соответствует циклу других эусоциальных насекомых. В каждом цикле происходит шесть фаз[7].

Предгнездовой период

Оплодотворённые и неосеменённые королевы впадают в спячку после завершения предыдущего цикла. Впервые они появляются в начале-середине апреля и начинают питаться соком деревьев дуба (Quercus). Хотя эти сроки совпадают среди шершней, V. mandarinia доминирует в этом порядке, отдавая предпочтение лучшим источникам сока. Среди королев V. mandarinia существует иерархия доминирования. Королева, занимающая первое место, начинает кормиться, а остальные королевы образуют вокруг неё круг. Как только королева заканчивает, кормится вторая по рангу королева. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не поест последняя королева в иерархии[7].

Одиночный, кооперативный и полиэтический периоды

Оплодотворённые королевы начинают искать места для гнездования в конце апреля. Неосеменённые королевы не ищут гнезда, поскольку их яичники не развиваются полностью. Они продолжают питаться, но затем исчезают в начале июля. Осеменённая королева начинает создавать относительно небольшие ячейки, в которых она выращивает около 40 маленьких рабочих. Рабочие начинают работать вне улья только в июле. Королевы участвуют в деятельности вне улья до середины июля, когда они остаются внутри гнезда и позволяют рабочим заниматься внегнездовой деятельностью. В начале августа появляется полностью развитое гнездо, содержащее три сота с 500 ячейками и 100 рабочими. После середины сентября яйца больше не откладываются, и внимание колонии переключается на уход за личинками. Королевы умирают в конце октября[7].

Финальный период

Самцы и новые королевы вступают в свои брачные обязанности в середине сентября и середине октября соответственно. В это время цвет их тела становится интенсивным, а вес королев увеличивается примерно на 20 %. Как только самцы и королевы покидают гнездо, они не возвращаются. У V. mandarinia самцы ждут у входа в гнездо до появления молодых королев, после чего самцы перехватывают их в воздухе, опускают на землю и копулируют от 8 до 45 секунд. После этого самцы возвращаются ко входу, чтобы получить второй шанс, а спарившиеся королевы уходят в спячку. Многие королевы (до 65 %) пытаются отбиться от самцов и уходят неоплодотворёнными[19], по крайней мере, временно. После этого эпизода предспящие королевы находятся во влажных, подземных местах обитания. Когда появляются молодые половозрелые особи, рабочие переключают своё внимание с белковой и животной пищи на углеводы. Последние из появившихся половозрелых особей могут погибнуть от голода[7].

Маркировка запахом

V. mandarinia — единственный вид социальных ос, который использует запах для направления своей колонии к источнику пищи. Шершень выделяет химическое вещество из железы шестого стернита брюшка, также известной как железа Ван дер Вехта^[англ.] (названа по имени открывшего её крупного голландского специалиста по осам профессора Якоба ван дер Вехта). Такое поведение наблюдается во время осенних налётов после того, как шершни начинают охотиться группами, а не поодиночке. Способность применять запахи могла возникнуть потому, что азиатский гигантский шершень в значительной степени зависит от колоний медоносных пчёл как основного источника пищи. Один шершень не в состоянии расправиться с целой колонией медоносных пчёл, потому что такие виды, как китайская восковая пчела (Apis cerana), имеют хорошо организованный защитный механизм; медоносные пчёлы набрасываются на одну осу и трепещут крыльями, нагревая шершня и повышая уровень углекислого газа до смертельного уровня. Поэтому организованные атаки гораздо эффективнее и легко опустошают колонию из десятков тысяч медоносных пчёл[18][21].

Межвидовое доминирование

В эксперименте, в котором наблюдались четыре различных вида Vespa (V. ducalis, V. crabro, V. analis и V. mandarinia), доминирующим видом оказался V. mandarinia. Для определения этого было задано несколько параметров. Первый установленный параметр наблюдал опосредованные взаимодействием уходы, которые определяются как сценарии, в которых один вид покидает свою позицию из-за прибытия более доминирующей особи. Пропорция опосредованных взаимодействием уходов была самой низкой для V. mandarinia. Другим измеряемым параметром была попытка проникновения в участок. В течение наблюдаемого времени конспецифические взаимодействия (взаимодействия с одним и тем же видом) приводили к отказу от входа гораздо чаще, чем гетероспецифические (взаимодействия с разными видами). Наконец, при питании на вытекающих древесных соках наблюдались драки между этими шершнями, бабочками Pseudotorynorrhina japonica, Neope goschkevitschii (Neope goschkevitschii) и Lethe sicelis, и здесь снова V. mandarinia был самым доминирующим видом. В 57 отдельных схватках наблюдался один проигрыш Neope goschkevitschii, что дало V. mandarinia процент побед 98,3 %. Судя по опосредованному взаимодействием уходу, попыткам проникновения на участок и межвидовым схваткам, V. mandarinia является самым доминирующим видом Vespa[22].

Распространение

Обитает в Корее, Китае, Японии, Непале, Индии, горных районах Шри-Ланки. В России большое количество этих шершней обитает в Приморском крае, на юге Хабаровского края (самая северная находка — река Анюй) и в Еврейской АО[23].

На Тайване его называют «пчелой-тигром». В Японии существует подвид этого шершня, эндемик Японских островов японский огромный шершень, которого называют «воробьём-пчелой» из-за огромного размаха крыльев.

Инвазивные популяции обнаружены в Северной Америке. В сентябре 2019 года вид был обнаружен в Канаде на острове Ванкувер (Британская Колумбия, город Нанаймо)[24][25]. В декабре 2019 года Vespa mandarinia были обнаружены в США, в штате Вашингтон (недалеко от канадского места обнаружения). Пчеловоды США опасаются, что шершни могут стать серьёзной проблемой для пчеловодства: в течение нескольких часов они могут истребить целую пчелиную семью[26][27][28].

В мае 2020 года Vespa mandarinia снова были обнаружены в США, в штате Вашингтон[29]. С 2020 года Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон и Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США начали совместно проводить обследование штата Вашингтон на наличие V. mandarinia, используя ловушки, установленные персоналом агентства, сотрудниками местных органов власти и неправительственных организаций, а также широкой общественностью. В результате исследования было обнаружено гнездо V. mandarinia в октябре 2020 года и три гнезда в августе и сентябре 2021 года. Все гнезда были расположены на деревьях красной ольхи (Alnus rubra), причём одно из них находилось прямо над землёй в стоящем мёртвом дереве, а три других — в дуплах на высоте от 2 до 5 метров над землёй в живых деревьях. Количество слоёв сот в каждом гнезде варьировалось от четырёх до десяти, ячеек — от 418 до 1 329, а общее количество шершней на гнездо — от 449 до 1 474 (включая неполовозрелые и зрелые стадии). В совокупности эти четыре гнезда указывают на зарождающуюся популяцию V. mandarinia в регионе Каскадия, и во избежание распространения этого экзотического вида в регионе необходимы постоянные действия местных, государственных, провинциальных и федеральных властей, а также жителей обеих стран (Канады и США)[30].

• 
  Самка, Vespa mandarinia magnifica
• 
  Самец, Vespa mandarinia japonica
• 
  Vespa mandarinia, Хабаровский край

Последствия ужаления

Мёртвая Vespa mandarinia на руке у человека.

Vespa mandarinia имеют жало длиной почти 6 мм и вырабатывают высокотоксичный яд, поэтому ужаление этого шершня очень опасно — значительно опаснее, чем у других видов шершней. Яда вырабатывается весьма много. Японский энтомолог Масато Оно, который подвергся ужалению этого насекомого, описал его так: «словно мне в ногу вогнали раскалённый гвоздь»[31].

Ужаление шершня смертельно опасно для тех, кто страдает аллергией на пчелиный и осиный яд — яд этого шершня имеет сложный химический состав и содержит те же вещества, которые имеются и в осином яде. При ужалении большим количеством шершней умереть может и человек, не страдающий аллергией, так как в яде содержится чрезвычайно токсичное вещество (один из нейротоксинов — мандоротоксин). В Японии от ужалений гигантских шершней ежегодно погибает до сорока человек[32].

В яде этого шершня содержится множество других токсичных веществ, которые разрушают ткани (цитотоксический мастопаран), вызывают боль, а также привлекают других шершней. Привлекает других шершней ацетилхолин, которого в яде содержится не менее 5 %^[источник не указан 672 дня].

Для охоты эти шершни используют не жало, а крупные челюсти, которыми дробят жертв. Жалом этот шершень может пользоваться многократно, как обычная оса^[источник не указан 672 дня].

Значение

Распространение шершней в новые регионы планеты вызывает беспокойство не только у пчеловодов, но и у местных властей.

В апреле 2020 года власти штата Вашингтон обратились к населению с просьбой быть бдительными и сообщать о любых случаях обнаружения этих шершней, которые, как ожидается, станут активными в апреле, если окажутся в этом районе[33]. Если они утвердятся, шершни «могут уничтожить популяции пчёл в Соединённых Штатах и установить настолько глубокое присутствие, что все надежды на их искоренение могут быть потеряны». В настоящее время WSDA ведет «полномасштабную охоту» на этот вид[34]. Две модели оценки потенциала распространения шершней от их нынешнего местонахождения на границе США и Канады предполагают, что они могут распространиться на север в прибрежную Британскую Колумбию и юго-восточную Аляску, а также на юг до южного Орегона[35]. Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США занимается разработкой приманок/аттрактантов и молекулярно-генетическими исследованиями, как в рамках своей обычной исследовательской миссии, так и для достижения ближайшей цели искоренения в Вашингтоне[36].

В 2020 году Конгресс США рассмотрел конкретное законодательство по искоренению V. mandarinia[37], включая предложение министра внутренних дел, директора департамента рыбных ресурсов и дикой природы и других соответствующих ведомств, которое было внесено в качестве поправки к омнибусу ассигнований[38][39]. Сельское хозяйство Британской Колумбии готовится к «долгой борьбе», длящейся, если потребуется, годами. Одним из преимуществ борьбы людей будет отсутствие разнообразия в такой инвазивной популяции — шершни будут менее подготовлены к новым условиям и вызовам[40].

Методы борьбы

Физические

Шершней раздавливают деревянными палками с плоскими головками. Шершни не контратакуют, когда они находятся в фазе охоты на пчёл или в фазе нападения на улей («бойня»), но они агрессивно охраняют улей, когда убивают защитников и занимают его. Самая большая трата при этом методе — время, так как процесс неэффективен[7].

Удаление гнёзд

Применение ядов или костров в ночное время — эффективный способ уничтожения колонии. Самое сложное в этой тактике — найти подземные гнёзда. Самый распространённый метод обнаружения гнёзд — дать осе кусочек мяса лягушки или рыбы, прикреплённый к ватному шарику, и проследить за ней до её гнезда. С V. mandarinia это особенно сложно, учитывая, что радиус её обычного перелёта составляет 1—2 километра. Однако отдельные рабочие особи V. mandarinia могут удаляться от своего гнезда на расстояние до 8 километров[7][41]. Для более редких случаев, когда гнёзда расположены на дереве, используется обертывание дерева в пластиковый пакет и удаление шершней пылесосом[42].

Ловушки с приманкой

На пасеках устанавливают ловушки с приманкой. Ловушка состоит из нескольких отсеков, которые направляют шершня в одностороннее отверстие, через которое трудно вернуться, как только он окажется в отсеке «тупик» — области, расположенной в верхней части ящика, из которой более мелкие медоносные пчёлы могут выбраться через сетчатое отверстие, но осы не могут из-за своих больших размеров. Приманки, используемые для привлечения шершней, включают разбавленный раствор пшённого желе или раствор неочищенного сахара со смесью интоксикантов, уксуса или фруктовой эссенции[7].

Департамент сельского хозяйства штат Вашингтон (WSDA, Олимпия, штат Вашингтон) использует ловушки из пластиковых бутылок, приманкой для которых служит фруктовый сок с добавлением спирта. Спирт используется потому, что он отпугивает пчёл, но не V. mandarinia, тем самым уменьшая неумышленный прилов пчёл[43].

Массовое отравление

Шершней на пасеке отлавливают и кормят сахарным раствором или пчёлами, отравленными инсектицидом малатионом. Предполагается, что токсин будет распространяться посредством трофаллаксиса среди всех членов колонии шершней. Однако этот метод не был широко испытан[7].

Ловушка у входа в улей

Ловушка прикрепляется к передней части ульев. Эффективность ловушки определяется её способностью захватывать шершней, позволяя при этом медоносным пчёлам легко выбраться наружу. Шершень попадает в ловушку и ловит пчелу. Когда он пытается вылететь обратно через вход в улей, он ударяется о переднюю часть ловушки. Шершень летит вверх, чтобы спастись, и попадает в камеру захвата, где шершней оставляют умирать. Некоторые шершни находят способ выбраться из ловушки через переднюю часть, поэтому такие ловушки могут быть очень неэффективными[7].

Защитные экраны

Различные меры сопротивления включают в себя сорняки, проволоку, рыболовные сети или ограничение размера прохода, чтобы через него могли пройти только медоносные пчелы. Опытные шершни наловчились и в конце концов остаются на этих ловушках, ожидая прибытия пчёл. Лучшим методом борьбы с шершнями является сочетание защитных экранов с ловушками[7].

Паразиты

Веерокрылые насекомые Xenos moutoni (Xenidae, длина самок 1—2 мм) являются распространённым паразитом среди видов шершней. При исследовании паразитов различных видов Vespa было обнаружено, что 4,3 % самок V. mandarinia были заражены ими. Самцы не подвергались стилопизации (паразитирование стилопидных веерокрылых, таких как X. moutoni) вообще. Основным последствием паразитирования является неспособность к размножению, и стилопизированные королевы следуют той же судьбе, что и неосеменённые королевы. Они не ищут место для создания новой колонии и питаются соком до начала июля, после чего исчезают. У других видов Vespa самцы также имеют шанс быть стилопизированными. Последствия для обоих полов схожи, поскольку ни один из них не способен к размножению[44].

Таксономия и филогения

Японский подвид (Vespa mandarinia japonica)

Вид V. mandarinia был впервые описан в 1852 году английским энтомологом Фредериком Смитом, 1852. Вместе с другими видами шершней он входит в состав рода Vespa. Наряду с семью другими видами, V. mandarinia входит в группу видов V. tropica, определяемую по единственной выемке, расположенной на апикальном крае седьмого стернита брюшка самца. Наиболее близким видом в этой видовой группе является V. soror[45][a][b]. Треугольная форма апикального края наличника самки является диагностической, вершина у обоих видов увеличена, а форма вершины эдеагуса отличается и сходна[46]. В прошлом предпринимались попытки разделения рода на подроды[47], но от них отказались из-за анатомического сходства между видами и потому, что поведенческое сходство не связано с филогенией[48]. Вид существует с миоцена, о чём свидетельствуют окаменелости, найденные в формации Шанван в Китае[49].

По состоянию на 2012 год было признано три подвида[50]: V. m. mandarinia, V. m. magnifica и V. m. nobilis. Бывший подвид, упоминавшийся как V. m. japonica, не считался действительным с 1997 года[51]. Последняя ревизия в 2020 году полностью устранила все подвидовые ранги, а «japonica», «magnifica» и «nobilis» превратились в неформальные нетаксономические названия для различных цветовых форм[1].

Примечания

Комментарии

1. p.48 (Archer, 1995), «V. soror du Buysson 1905 was described as a variety of V. ducalis Smith, 1852, despite the structural characteristics of the vertex and apical margin of the clypeus being similar to V. magnifica. Van der Vecht (1957) recognised the confusion and proposed the new combination V. mandarinia soror. Archer (1991a) showed that V. mandarinia soror was sympatric for part of its geographical distribution with V. m. mandarinia but still retained its distinctive colour characteristics so should be given specific status, V. soror.»[45].
2. p.48–49 (Archer, 1995), «V. mandarinia and V. soror cannot be satisfactory separated by structural characteristics but are readily separated by colour characteristics:

   1. Third to the sixth gastral terga in the female and to the seventh gastral terga in the male black, at most with a narrow apical orange band on the third gastral tergum .................................................................... soror du Buysson. 1905

    — Third to the fifth gastral terga in the female and to the sixth gastral terga in the male with either a narrow or broad apical orange band, tergum six in the female and tergum seven in the male largely orange ................................... mandarinia Smith. 1852»[45].

Источники

1. Smith-Pardo, Allan H; Carpenter, James M.; Kimsey, Lynn; Hines, Heather (May 2020). "The diversity of hornets in the genus Vespa (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae), their importance and interceptions in the United States". Insect Systematics and Diversity. 4 (3). doi:10.1093/isd/ixaa006.
2. Wason, Elizabeth; Barth, Zach; Kearns, Thomas. Vespa mandarinia  (неопр.). Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Дата обращения: 25 сентября 2014. Архивировано 8 октября 2015 года.
3. Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. — С. 283—286. — 606 с. — 500 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
4. Kuroda, Reiko; Kameda, Tsunenori (31 января 2018). "Conformation change of hornet silk proteins in the solid phase in response to external stimulation". Chirality^[англ.]. 30 (5). Wiley: 541–547. doi:10.1002/chir.22824. ISSN 0899-0042. PMID 29384590.
5. Rankin, Erin (2021). "Emerging patterns in social wasp invasions". Current Opinion in Insect Science (англ.). 46. Elsevier: 72–77. doi:10.1016/j.cois.2021.02.014. ISSN 2214-5745. PMID 33667693. S2CID 232130276.
6. Chen, Yan; Wei, Jun; Liu, Jing (2015). "The mitochondrial genome of the Vespa mandarinia Smith (Hymenoptera: Vespidae: Vespinae) and a phylogenetic analysis of the Vespoidea". Mitogenome Announcement. Mitochondrial DNA^[англ.] (англ.). 27 (6). Informa Healthcare^[англ.]: 4414–4415. doi:10.3109/19401736.2015.1089550. eISSN 1940-1744. ISSN 1940-1736. PMID 26487370. S2CID 3858313.
7. Matsuura, Makoto; Sakagami, Shôichi F. (1973). "A Bionomic Sketch of the Giant Hornet, Vespa mandarinia, a Serious Pest for Japanese Apiculture (With 12 Text-figures and 5 Tables)". 北海道大學理學部紀要 (Journal of the Faculty of Science Hokkaido University Series VI. Zoology). 19 (1). 北海道大學 (Hokkaido University): 125–162. hdl:2115/27557. S2CID 55398608.
8. Richter, M. Raveret (2000). "Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior". Annual Review of Entomology. 45 (1). Annual Reviews: 121–150 (126). doi:10.1146/annurev.ento.45.1.121. ISSN 0066-4170. PMID 10761573. Social wasps use masticated arthropod prey and other animal protein to progressively provision their developing brood. Prey items most commonly include a variety of arthropods such as ... bees (...79...)...
9. Adw: : Information  (неопр.). Дата обращения: 9 апреля 2023. Архивировано 8 октября 2015 года.
10. Kosmeier, Dieter. Vespa mandarinia (Asian Giant Hornet) page  (неопр.). Vespa-crabro.de (27 января 2013). Дата обращения: 18 марта 2013. Архивировано 27 ноября 2020 года.
11. Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — 2007. — P. 9–11. — ISBN 978-0-313-33922-6.
12. Hunt, James H.; Baker, Irene; Baker, Herbert G. (November 1982). "Similarity of amino acids in nectar and larval saliva: the nutritional basis for trophallaxis in social wasps". Evolution. 36 (6): 1318–1322. doi:10.2307/2408164. JSTOR 2408164. PMID 28563573.
13. Hamblin, Steven R.; White, Peter A.; Tanaka, Mark M. (2014). "Viral niche construction alters hosts and ecosystems at multiple scales". Trends in Ecology & Evolution. 29 (11). Cell Press: 594–599. doi:10.1016/j.tree.2014.08.005. ISSN 0169-5347. PMID 25237032.
14. • Ono, Masato; Igarashi, Takeshi; Ohno, Eishi; Sasaki, Masami (1995). "Unusual thermal defence by a honeybee against mass attack by hornets". Nature. 377 (6547). Nature Portfolio: 334–336. Bibcode:1995Natur.377..334O. doi:10.1038/377334a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4234440.
    • Wyatt, Tristram D. Pheromones and Animal Behavior : Chemical Signals and Signatures. — 2. — Cambridge University Press, 2014. — P. xvii+406 (170—171). — ISBN ISBN 978-0-521-13019-6. ISBN 9781139030748. OCLC 881237498. — doi:10.1017/cbo9781139030748.
    • Breed, Michael D.; Guzmán-Novoa, Ernesto; Hunt, Greg J. (2004). "Defensive Behavior of Honey Bees: Organization, Genetics, and Comparisons with Other Bees". Annual Review of Entomology. 49 (1). Annual Reviews: 271–298. doi:10.1146/annurev.ento.49.061802.123155. ISSN 0066-4170. PMID 14651465. S2CID 2089337.
    • Richter, M. Raveret (2000). "Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior". Annual Review of Entomology. 45 (1). Annual Reviews: 121–150. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.121. ISSN 0066-4170. PMID 10761573. S2CID 86501702.
    • Anderson, C.; Theraulaz, G.; Deneubourg, J.-L. (2002). "Self-assemblages in insect societies". Insectes Sociaux^[англ.]. 49 (2). Springer (International Union for the Study of Social Insects (IUSSI)): 99–110. doi:10.1007/s00040-002-8286-y. ISSN 0020-1812. S2CID 15881805.
    • Leonhardt, Sara Diana; Menzel, Florian; Nehring, Volker; Schmitt, Thomas (2016). "Ecology and Evolution of Communication in Social Insects". Cell. 164 (6). Elsevier (Cell Press): 1277–1287. doi:10.1016/j.cell.2016.01.035. ISSN 0092-8674. PMID 26967293. S2CID 12267044.
    • Sugahara, Michio; Sakamoto, Fumio (September 2009). "Heat and carbon dioxide generated by honeybees jointly act to kill hornets". Naturwissenschaften^[англ.]. 96 (9). Julius Springer Verlag: 1133–1136. Bibcode:2009NW.....96.1133S. doi:10.1007/s00114-009-0575-0. PMID 19551367. S2CID 22080257.
15. Defensive Adaptations: Heat Tolerance As A Weapon  (неопр.). Bio.davidson.edu (2001). Дата обращения: 18 марта 2013. Архивировано из оригинала 4 ноября 2013 года.
16. Azmy, Muna Maryam; Hosaka, Tetsuro; Numata, Shinya (2016). "Responses of four hornet species to levels of urban greenness in Nagoya city, Japan: Implications for ecosystem disservices of urban green spaces". Urban Forestry & Urban Greening. 18. Elsevier BV: 117–125. doi:10.1016/j.ufug.2016.05.014. ISSN 1618-8667. S2CID 89290615.
17. p.51–52 (Archer, 1995), «The queens usually select underground cavities as nest sites. The cavities are either associated with rotten tree roots or are made by small vertebrates such as moles and snakes. The cavities are in well drained soil along a slope or under an overhanging cliff. The nests are found at a depth of six to 60 cm and the entrance tunnel is two to 60 cm long. A few nests are found above ground (e.g. nine nests from a sample of 56) either in tree hollows or mud walls and within one or two meties above the surface of the ground. The nests are found on hillsides, parks and forests but are rare in the lowlands and high mountains. The Taiwan colour form of V. mandarinia also nests underground but the western colour form has been found in tree hollows near the surface of the ground (Bingham, 1888)»
18. Akre, R D; Davis, H G (1978). "Biology and Pest Status of Venomous Wasps". Annual Review of Entomology. 23 (1). Annual Reviews: 215–238. doi:10.1146/annurev.en.23.010178.001243. ISSN 0066-4170. PMID 343706.
19. Asian Giant Hornets  (неопр.). Penn State Extension (6 мая 2020). Дата обращения: 19 ноября 2020. Архивировано 14 ноября 2020 года.
20. p.52 (Archer, 1995), «The queen builds a comb of about 44 cells (range 37-60) with a mean cell building rate per day of 1.64 (range 0-4) and a mean egg laying rate per day of 1.53 (range 0-5). The envelope is bowl-shaped, not completely enclosing the comb which is ventrally exposed within the nest cavity. The queen is able to excavate soil so as to enlarge the nest cavity as the nest grows in size. The first workers emerge as adults after about 38 days from the queen nest. In southern Japan, nests at maturity consist of four to seven combs although five to six combs are more usual. Mature nests contain about 2700 cells with the largest nest having 4661 cells. The large cells are clearly larger than the small cells although the size of the small cells does increase during the development of the nest. The envelope is thin and absent at the bottom of the nest exposing the lower comb and providing access to the combs. The workers continue to excavate soil to enlarge the nest cavity although stones too large to be carried drop to the bottom of the nest cavity. The ability of the queen and workers to excavate soil probably relates to the lack of relocation behaviour in this species.»
21. Taylor, Benjamin J.; Nordheim, Erik V.; Schueller, Teresa I.; Jeanne, Robert L. (2011). "Recruitment in swarm-founding wasps: Polybia occidentalis does not actively scent-mark carbohydrate food sources". Psyche. 2011: 1–7. doi:10.1155/2011/378576.
22. Yoshimoto, J.; Nishida, T. (1 марта 2009). "Factors Affecting Behavioral Interactions Among Sap-Attracted Insects". Annals of the Entomological Society of America. 102 (2): 201–209. doi:10.1603/008.102.0203.
23. Dubatolov V. V. Vespa mandarinia Smith, 1852 (англ.). Siberian Zoological Museum, Novosibirsk (SZMN). Дата обращения: 5 августа 2020. Архивировано 8 ноября 2020 года.
24. Pest Alert: Asian Giant Hornet (англ.). Ministry of Agriculture. Province of British Columbia (сентябрь 2019). Дата обращения: 6 мая 2020. Архивировано 21 декабря 2019 года.
25. Berube, C. Giant Alien Insect Invasion Averted — Canadian Beekeepers Thwart Apicultural Disaster (англ.) // American Bee Journal. — 2020. — February. — P. 209—214. Архивировано 29 мая 2020 года.
26. Панасенко, Наталья. Гигантские шершни-убийцы поставили под угрозу пчеловодство США  (неопр.). Российская газета (15 мая 2020). Дата обращения: 5 августа 2020. Архивировано 26 октября 2020 года.
27. Baker, Mike. ‘Murder Hornets’ in the U.S.: The Rush to Stop the Asian Giant Hornet (англ.). The New York Times (2 мая 2020). Дата обращения: 5 мая 2020. Архивировано 10 мая 2020 года.
28. Hornets (англ.). Washington State Department of Agriculture. Дата обращения: 6 мая 2020. Архивировано 3 февраля 2020 года.
29. Новая напасть из Азии: в США обнаружены шершни-убийцы  (неопр.). Euronews (5 мая 2020). Дата обращения: 2 ноября 2020. Архивировано 29 октября 2020 года.
30. Looney C, Carman B, Cena J, Cichorz C, Iyer V, Orr J, Roueché N, Salp K, Serrano JM, Udo L, van Westendorp P, Wilson TM, Wojahn R, Spichiger S-E (2023) Detection and description of four Vespa mandarinia (Hymenoptera, Vespidae) nests in western North America. Journal of Hymenoptera Research 96: 1—20. https://doi.org/10.3897/jhr.96.99307
31. Hornets From Hell (англ.). National Geographic (27 октября 2002). Дата обращения: 5 августа 2020. Архивировано 19 августа 2020 года.
32. Плясункова, Екатерина. Более 25 человек пострадали в Японии от укусов гигантских шершней  (неопр.). РИА Новости (4 октября 2012). Дата обращения: 5 августа 2020. Архивировано 14 октября 2020 года.
33. Holpuch, Amanda (2 мая 2020). "'Murder hornets' in Washington state threaten bees and whip up media swarm; Asian giant hornet, which became more active in the state in April, is the world's largest and can kill humans with multiple stings". The Guardian. Архивировано 5 апреля 2023. Дата обращения: 9 апреля 2023.
34. Baker, Mike (2 мая 2020). "'Murder Hornets' in the U.S.: The Rush to Stop the Asian Giant Hornet". The New York Times. Архивировано 10 мая 2020. Дата обращения: 6 мая 2020.
35. Zhu, Gengping; Gutierrez Illan, Javier; Looney, Chris; Crowder, David W. (2020). "Assessing the ecological niche and invasion potential of the Asian giant hornet". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (40): 24646–24648. Bibcode:2020PNAS..11724646Z. doi:10.1073/pnas.2011441117. PMC 7547231. PMID 32963093.
36. ARS Takes On the Asian Giant Hornet  (неопр.). USDA ARS AgResearch Magazine. Дата обращения: 18 ноября 2020. Архивировано 28 октября 2020 года.
37. Grijalva, Raul M. Murder Hornet Eradication Act of 2020  (неопр.) (8 мая 2020). Дата обращения: 9 апреля 2023. Архивировано 18 декабря 2022 года.
38. Rules Committee Print 116–68 Text of the House Amendment to the Senate Amendment to H.R. 133  (неопр.) 1606. Дата обращения: 9 апреля 2023. Архивировано 13 апреля 2023 года.
39. Burton, Bonnie. US Congress to establish 'murder hornet' eradication pilot program  (неопр.). CNET (21 декабря 2020). Дата обращения: 22 декабря 2020. Архивировано 22 декабря 2020 года.
40. Cecco, Leyland. Beekeepers brace for next round with Canada's 'murder hornets'  (неопр.). The Guardian (1 января 2021). Дата обращения: 1 января 2021. Архивировано 1 января 2021 года.
41. Molteni, Megan (24 августа 2020). "Inside the Sprint to Map the Murder Hornet Genome". Wired. Архивировано 1 ноября 2020. Дата обращения: 2 ноября 2020.
42. Salp, Karla. Stirring up a hornet nest – safely  (неопр.). Washington State Department of Agriculture (30 октября 2020). Дата обращения: 3 ноября 2020. Архивировано 31 марта 2023 года.
43. Golembiewski, Kate. Murder Hornets Menaced Parts of the U.S. This Year. How Big of a Threat Are They?  (неопр.) Discover Magazine (27 декабря 2020). Дата обращения: 7 января 2021. Архивировано 29 декабря 2020 года.
44. Makino, Shun'ichi; Yamashita, Yoshiharu (25 декабря 1998). "Levels of Parasitism by Xenos moutoni du Buysson (Strepsiptera, Stylopidae) and their Seasonal Changes in Hornets (Hymenoptera: Vespidae, Vespa) Caught with Bait Traps" (PDF). Entomological Science. 1 (4): 537–543. ISSN 1479-8298. 110003374544. Архивировано (PDF) 20 марта 2019. Дата обращения: 25 сентября 2014.
45. Archer, Michael E. (20 марта 1995). "Taxonomy, distribution and nesting biology of the Vespa mandarinia group (Hym., Vespinae)". Entomologist’s Monthly Magazine. 131. Lord Mayor's Walk, York, YO3 7EX.: The University College of Ripon & York St John: 47–53.
46. Archer, Michael E. (1993). "A phylogenetic study of the species of the genus Vespa (Hymenoptera: Vespinae)". Insect Systematics & Evolution. 24 (4): 469–478. doi:10.1163/187631293x00226.
47. Vecht, Jacobus van der (21 мая 1959). "Notes on oriental Vespinae, including some species from China and Japan (Hymenoptera, Vespidae)". Zoologische Mededelingen^[англ.]. 36 (13). Naturalis: 205–232. Архивировано 13 октября 2019. Дата обращения: 9 апреля 2023.
48. Yamane, Seiki (July 1976). "Morphological and taxonomic studies on vespine larvae, with reference to the phylogeny of the subfamily Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)". Insecta Matsumurana. Entomology. 8. Sapporo Agricultural College, Hokkaido University HUSCAP: 1–45. hdl:2115/9782. Архивировано 28 января 2021. Дата обращения: 14 января 2021.
49. Vespa mandarinia Smith 1852 (Asian giant hornet)  (неопр.). PBDB.org. Дата обращения: 9 апреля 2023. Архивировано 1 ноября 2021 года.
50. Archer, M.E. Vespine wasps of the world: behaviour, ecology and taxonomy of the Vespinae. — Siri Scientific, 2012. — Vol. 4. — ISBN 9780956779571.
51. Carpenter, James M.; Kojima, Jun-ichi (1997). "Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae)" (PDF). Natural History Bulletin of Ibaraki University. 1: 51–92. Архивировано (PDF) 21 июля 2023. Дата обращения: 9 апреля 2023.

Литература

• Nuñez-Penichet C, Osorio-Olvera L, Gonzalez VH, Cobos ME, Jiménez L, DeRaad DA, Alkishe A, Contreras-Díaz RG, Nava-Bolaños A, Utsumi K, Ashraf U, Adeboje A, Peterson AT, Soberon J. 2021. Geographic potential of the world’s largest hornet, Vespa mandarinia Smith (Hymenoptera: Vespidae), worldwide and particularly in North America. PeerJ 9:e10690 https://doi.org/10.7717/peerj.10690

Ссылки

• The Asian Giant Hornet
• Yellowjackets and hornets
• Video footage at National Geographic
• Asian Giant Hornet Images