Paraponera clavata

Paraponera clavata
Муравей Paraponera clavata
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Paraponerinae Род: Paraponera Вид: Paraponera clavata
Международное научное название
Paraponera clavata (Fabricius, 1775)
Синонимы
по каталогу Болтона 1995 г.[1]: Formica clavata Fabricius, 1775 Formica aculeata Olivier, 1792 Ponera tarsalis Perty, 1833
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   583875 NCBI   55425 EOL   403327

Муравей Paraponera clavata

«Рукавица» для обряда с живыми муравьями Paraponera

Paraponera clavata (лат.) (англ. Bullet Ant, букв. муравей-пуля) — вид крупных тропических муравьёв из рода Paraponera подсемейства Paraponerinae (Formicidae). Обладают сильнейшим ядом, превосходящим по силе воздействия яд любой осы или пчелы[2].

Распространение

Центральная и Южная Америка от Никарагуа, Гондураса и Коста-Рики на севере и до Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Бразилии, Перу, вплоть до Парагвая[3]. Муравьиные семьи обитают в низинных лесах, на высотах от уровня моря до 750 м. Однако отдельные экземпляры муравьёв находили на высотах до 1 500 м (международный парк Ла-Амистад)[4].

Систематика

Первоначально был описан как Formica clavata датским зоологом Иоганном Фабрицием в 1775 году[5]. Французский зоолог Пьер Латрейль в 1804 году перенёс вид в состав рода Ponera[6]. Затем в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит выделил этот вид в самостоятельный род Paraponera[7]. В настоящее время известен один современный и один ископаемый (Paraponera dieteri Baroni Urbani, 1994; миоцен, доминиканский янтарь) виды; их относят к отдельному монотипическому подсемейству Paraponerinae Emery, 1901. Ранее включались в состав подсемейства Ponerinae в качестве трибы Paraponerini или Ectatommini[8].

Описание

Морфология и биохимия

Крупные хищные муравьи с длиной тела от 18 до 25 мм и буровато-чёрной окраской. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов. Усики 12-члениковые (у самцов состоят из 13 сегментов). Голова субквадратная, с округлыми углами. Глаза округлые и выступающие, расположены немного впереди средней линии. Голени средней и задней пары ног с двумя шпорами. В стебельке между грудкой и брюшком один членик (петиоль), но первый сегмент брюшка резко отделён перетяжкой от остальных, напоминая формой второй членик стебелька (постпетиоль) некоторых других муравьёв (Myrmicinae). Задние крылья самок и самцов с развитой анальной лопастью[9]. Секреция мандибулярной железы представлена в основном 4-метил-3-гептаноном и 4-метил-3-гептанолом. В составе дюфуровой железы (где вырабатываются феромоны тревоги, следовые и некоторые другие вещества) обнаружена смесь углеводородов: алканы, алкены (от C₁₆ до C₂₉) и алкадиены. Из 17 компонентов наибольшую долю составляют пентакозан, пентакозен, гептакозен и гептакозадиен, а в меньшей пропорции представлены нонадекан, генеикозан, трикозен, нонакозан и нонакозадиен и некоторые другие[10].

Биология

Семьи включают в себя от 1000 до 2500 мономорфных рабочих особей[11]. Муравейники обычно почвенные и располагаются в основании деревьев (иногда на деревьях). Около входа в гнездо постоянно дежурят не менее двух охранников, при опасности они вместе с другими внутригнездовыми муравьями обследуют всю территорию в радиусе до 30 см. Исследования, проведённые в Коста-Рике, показали, что на один гектар леса приходится 4 колонии этих муравьёв; муравейники располагаются под 70 видами деревьев, 6 видами кустарников, 2 видами лиан и под одним видом пальм. Гнёзда чаще располагаются под кронами таких растений, как Faramea occidentalis (семейство Мареновые) и Trichilia tuberculata (Мелиевые), наиболее массовыми деревьями леса. Из других видов растений, муравейники селективно чаще встречались под Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guaria guidonia, Oecocarpus mapoura, Pentaclethra macroloba (Бобовые) и Goethalsia meiantha (Липовые). Другие виды растений не показали явного предпочтения муравьями при выборе и размещении ими своих гнёзд[12][13]. Известны случаи обнаружения полностью древесных муравейников[14]. Муравьи P. clavata могут защищать деревья от активности муравьёв-листорезов рода Atta cephalotes[15] и, таким образом, оказывать положительный эффект на растительную биомассу[16].

Рабочие фуражируют на деревьях прямо над своим гнездом, охотятся на мелких членистоногих и собирают нектар в кронах (включая сладкие выделения внецветковых нектарников Pentaclethra macroloba и других растений); небольшое количество рабочих фуражирует в лесной подстилке. Низкое количество нектара стимулирует муравьёв продолжать индивидуальный локальный поиск, в то время как большое количество обнаруженных кормовых ресурсов стимулирует мобилизацию соплеменников из гнезда. При этом используются феромонные метки[17][18][19]. Рабочие муравьи уходят от гнезда на расстояние до 40 м. Фуражировка проходит в соответствии с поисковой стратегией максимализации фуражировочной эффективности, когда расход энергии в поиске минимален, ресурсы являются возобновляемыми, и возможна дополнительная мобилизация рабочих. При наличии близко расположенного источника корма рабочие-разведчики прекращают дальние поиски и переключаются на более доступный вид пищи, проводя факультативную мобилизацию дополнительной рабочей силы из своего муравейника[20][21].

45 % муравьёв-фуражиров возвращаются в гнездо с добычей, причём гружёные муравьи идут быстрее, чем возвращающиеся порожняком. Распределение типа груза: 37 % муравьёв несут жидкость (крупные капли между челюстями), 25 % — различных членистоногих и 21 % — части растений. Среди членистоногих могут быть бабочки, мухи, прямокрылые, жуки, многоножки, цикады, муравьи (в том числе листорезы Atta) и пауки. В отдельных случаях в добыче были отмечены моллюски и голова маленькой древесной лягушки. Из растительных остатков преобладают мелкие веточки, мох, кора, лепестки цветков[13]. Обнаружив жидкий корм с высокой концентрацией белка/сахарозы, рабочие Paraponera clavata чаще пытаются ухватиться за капельку и нести её в челюстях, а не пить и транспортировать в зобике[22][23].

Жало и яд

Paraponera clavata обладают очень сильным жалом и ядом[24]. Длина жала до 3,5 мм, длина резервуара яда 1,9 мм (диаметром 1 мм), между ними проток длиной 3 мм[10]. За это они получили название «муравей-пуля» (порт. Formiga Bala, исп. Hormiga bala), поскольку сила ужаления сопоставима с огнестрельным ранением, или «Hormiga Veinticuatro» («муравей-24 часа»), так как боль ощущается почти сутки[2]. Сила ужаления превышает степень воздействия яда любой осы или пчелы. По шкале силы ужалений Шмидта соответствует высшему уровню (4+). В ходе изучения химического состава яда из него был выделен новый парализующий нейротоксин (пептид), названный понератоксином[25][26].

Использование в обряде инициации

У некоторых местных бразильских индейских племён (маве^[англ.], Maue, Бразилия) эти муравьи используются в весьма болезненных обрядах инициации мальчиков, свидетельствующих об их подготовке ко взрослой жизни и возможности стать настоящим воином[27]. На руки испытуемым надевают особо сплетённые перчатки из растений (листьев и веточек) с муравьиными жалами, направленными внутрь. Перчатки надевают примерно на 10 минут, что приводит к временному параличу и на несколько дней к потере чувствительности ужаленных пальцев. Позднее повторяют подобные действия до 20 раз за несколько месяцев или за целый год[2][28][29].

Паразиты и симбионты

Среди паразитов этого вида муравьёв отмечены мухи-фориды Apocephalus paraponerae Borgmeier[30][31]. Этот вид паразитических мух привлекается особыми веществами (4-метил-3-гептанон, 4-метил-3-гептанол), выделяемыми мандибулярными железами муравьёв[32].

В колониях Paraponera clavata обнаружены ассоциированные с ними бактерии Bartonella^[англ.]^* (Rhizobiales^[англ.]), играющие определённую роль в регуляции пищеварения муравьёв. Распространённость бактерий внутри полевых колоний увеличивается после длительных 2-недельных углеводных подкормок (в то время как добавление белковой добычи не увеличивает концентрацию этих бактерий)[33].

• 
  Голова
• 
  Вид сбоку
• 
  Вид сверху
• 
  Муравьи с личинками

Примечания

1. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
2. Sting pain index (англ.) // New Scientist : Журнал. — 15 August 2007. — Vol. 2617. — P. 44. — ISSN 0262-4079. Архивировано 18 сентября 2016 года.
3. Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775)  (неопр.). The California Academy of Sciences. Дата обращения: 2 сентября 2015. Архивировано 23 сентября 2015 года.
4. Murphy C. M., Breed M.D. A predictive distribution map for the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of insect science : Журнал. — 2007. — Vol. 7. — P. 1—10. — doi:10.1673/031.007.0801. — PMID 20334591. — PMC 2999403.
5. Fabricius, Johann Christian. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus (англ.). — Flensburgi et Lipsiae: Libraria Kortii, 1775. — P. 395.
6. Latreille, P.A. Tableau méthodique des insectes. Classe huitième. Insectes, Insecta (фр.) // Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle : magazine. — 1804. — Vol. 24. — P. 129—200. Архивировано 8 декабря 2015 года.
7. Smith, Frederick. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum part VI. Formicidae (англ.). — London: British Museum, 1858. — P. 100. Архивировано 21 декабря 2021 года.
8. Baroni Urbani, Cesare. The identity of the Dominican Paraponera. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim.) (англ.) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde : Журнал. — 1994. — Vol. 197. — P. 1—9. — doi:10.5281/zenodo.26804.
9. Brown, W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bull. Mus. Comp. Zool. 118 : Журнал. — 1958. — P. 173—362 (page 205, Paraponera в составе Ponerinae, Ectatommini). Архивировано 12 октября 2016 года.
10. Hermann, Henry R.; Blum, Murray S.; Wheeler, J. W.; Overal, W. L.; Schmidt, J. O.; Chao, J. Comparative anatomy and chemistry of the venom apparatus and mandibular glands in Dinoponera grandis (Guérin) and Paraponera clavata (F.) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1984. — Vol. 77. — P. 272—279. — ISSN 0013-8746. Архивировано 21 сентября 2016 года.
11. Robin Elahi. The effect of water on the ground nesting habits of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2005. — Vol. 5. — P. 1—7. — ISSN 1536-2442. Архивировано 14 сентября 2022 года.
12. Belk M. C., Black H. L., Jorgensen C. D., Hubbell S. P., Foster R. B. Nest Tree Selectivity by the Tropical Ant, Paraponera clavata (англ.) // Biotropica^[англ.] : journal. — Wiley-Blackwell, 1989. — Vol. 21, no. 2. — P. 173—177. — doi:10.2307/2388707. — JSTOR 2388707.
13. Young, A. M. and H. R. Hermann. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1980. — Vol. 53. — P. 35—55. — ISSN 1937—2353. Архивировано 17 августа 2016 года.
14. Breed M. D., Harrison J. M. Arboreal nesting in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1989. — Vol. 62. — P. 133—135. Архивировано 18 августа 2016 года.
15. Wetterer, James K. Attack by Paraponera clavata prevents herbivory by the leaf-cutting ant, Atta cephalotes (англ.) // Biotropica^[англ.] : Журнал. — Wiley-Blackwell, 1994. — Vol. 26. — P. 462—465. Архивировано 17 августа 2016 года.
16. Dyer L. A. A quantification of predation rates, indirect positive effects on plants, and foraging variation of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2002. — Vol. 2. — P. 18. — ISSN 1536-2442. Архивировано 14 сентября 2022 года.
17. Breed, M. D., and Bennett, B. Mass recruitment to nectar sources in Paraponera clavata: A field study (англ.) // Insectes Soc. : Журнал. — 1985. — Vol. 32. — P. 198—208. Архивировано 19 июня 2018 года.
18. Breed, M. D., Fewell, J. H., Moore, A. J., and Williams, K. Graded recruitment in a ponerine ant (англ.) // Behav. Ecol. Sociobiol. : Журнал. — 1987. — Vol. 20. — P. 407—411. Архивировано 8 июня 2018 года.
19. Fewell, J. H., Harrison, J. F., Stiller, T. M., and Breed, M. D. A cost benefit analysis of distance effects on foraging and recruitment in the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1992. — Vol. 92. — P. 542—547.
20. Breed Michael D., Rachel M. Bowden, Melissa F. Garry, Aric L. Weicker. Giving-up time variation in response to differences in nectar volume and concentration in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 659—672. — ISSN 1572-8889. — doi:10.1007/BF02213547. Архивировано 9 июня 2018 года.
21. Breed Michael D., Christian Stierstorfer, Ellen D. Furness, Joseph M. Jeral, Jennifer H. Fewell. Individual constancy of local search strategies in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 673—682. — ISSN 1572-8889. — doi:10.1007/BF02213548. Архивировано 4 мая 2018 года.
22. Jennifer Jandt, Hannah K. Larson, Peter Tellez, Terrence P. McGlynn. To drink or grasp? How bullet ants (Paraponera clavata) differentiate between sugars and proteins in liquids (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2013. — Vol. 100(12). — P. 1109—1114. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-013-1109-3. Архивировано 6 июня 2018 года.
23. To drink or grasp? (Видео) (недоступная ссылка). www.edge-cdn.net
24. Weber, N. A. The sting of the ant, Paraponera clavata (англ.) // Science : Журнал. — 1939. — Vol. 89. — P. 127—128.
25. Piek T., A. Duval, et al. Poneratoxin, a novel peptide neurotoxin from the venom of the ant, Paraponera clavata (англ.) // Comp. Biochem. Physiol. C Comp. Pharmacol. Toxicol. : Журнал. — 1991. — Vol. 99. — P. 487—495.
26. Ewa Szolajska, Jaroslaw Poznanski, Miguel López Ferber, Joanna Michalik, Evelyne Gout, Pascal Fender, Isabelle Bailly, Bernard Dublet, Jadwiga Chroboczek. Poneratoxin, a neurotoxin from ant venom (англ.) // European Journal of Biochemistry : Журнал. — 2004. — Vol. 271, no. 11. — P. 2127—2136. — doi:10.1111/j.1432-1033.2004.04128.x..
27. Backshall, Steve (6 января 2008). "Bitten by the Amazon". London: The Sunday Times. Архивировано 22 февраля 2014. Дата обращения: 13 июля 2013.
28. Initiation With Ants  (неопр.). National Geographic. National Geographic. Дата обращения: 13 февраля 2014. Архивировано 19 февраля 2014 года.
29. Bullet Ant Sting. Hamish & Andy  (неопр.). Hamish & Andy TV. youtube.com. Дата обращения: 28 марта 2020. Архивировано 29 февраля 2020 года.
30. Brown B. V. and D.H. Feener Jr. (1991). Life history parameters and description of the larva of Apocephalus paraponerae Borgmeier (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History. 25: 221—321.
31. Brown B. V. and D.H. Feener, Jr. (1991). Behavior and host location cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica. 23: 182—187.
32. Mathis K. A. et al. 2011. Parasite Lost: Chemical and Visual Cues Used by Pseudacteon in Search of Azteca instabilis. Архивная копия от 14 сентября 2022 на Wayback Machine J Insect Behav. 2011; 24(3): 186—199. (англ.) (Дата обращения: 30 апреля 2011)
33. Hannah K. Larson, Shana K. Goffredi, Erica L. Parra, Orlando Vargas, Adrián A. Pinto-Tomas, Terrence P. McGlynn. Distribution and dietary regulation of an associated facultative Rhizobiales-related bacterium in the omnivorous giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2014. — Vol. 101(5). — P. 397—406. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-014-1168-0. Архивировано 15 июня 2018 года.

Литература

• Barrett, B. A., C. D. Jorgensen, et al. Foraging recruitment by the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera Formicidae) (англ.) // Pan-Pacific Entomol. : Журнал. — 1985. — Vol. 61. — P. 334—338.
• Hermann, H. R. and M. S. Blum. The morphology and histology of the hymenopterous poison apparatus. I. Paraponera clavata (Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1966. — Vol. 59. — P. 397—409. — ISSN 0013-8746.
• Young, A. M. and H. R. Hermann. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1980. — Vol. 53. — P. 35—55. — ISSN 1937-2353.

Ссылки

• Муравьи подсемейства Paraponerinae.
• Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775).
• The Sateré-Mawé Tribe Subject Themselves To Over 120 Bullet Ant Stings. Wildest Latin America.