|
Notocolossus
Notocolossus (лат.) — род завроподных динозавров из группы титанозавров. Описан по ископаемым остаткам из отложений формации Плоттье[англ.] в провинции Мендоса, Аргентина, относящихся к верхнему мелу (около 68 млн лет). Включает единственный вид — Notocolossus gonzalezparejasi[1]. Открытие и этимология Окаменелость крупного завропода в провинции Мендо́са, Аргентина, нашёл палеонтолог Бернардо Хавьер Гонсалес Рига[1]. На основе этого образца в 2016 году Гонсалес вместе с Мэттом Ламанной, Леонардо Даниэлем Ортисом Дэвидом, Хорхе Орландо Кальво и Хуаном П. Корией описал и назвал типовой вид Notocolossus gonzalezparejasi. Родовое название состоит из др.-греч. νότος — «южный ветер», и др.-греч. κολοσσός — «гигантская статуя», что отсылает на место находки в Южном полушарии и на гигантские размеры животного. Видовое название дано в честь Хорхе Гонсалеса Парехаса, изучавшего окаменелости динозавров в провинции Мендоса в течение двух десятилетий[1]. Голотип UNCUYO-LD 301 обнаружен в слое формации Плоттье, датируемой коньякским-сантонским веками, около 86 миллионов лет. Образец состоит из частичного скелета без черепа и включает передний из задних позвонков, передний хвостовой позвонок, правую плечевую кость и верхнюю часть левой лобковой кости. Хотя кости были найдены не в сочленённом состоянии, их посчитали принадлежащими одной особи, поскольку они располагались на близком расстоянии друг от друга в пространстве восемь на восемь метров. Второй частичный скелет без черепа, отнесённый к Notocolossus — образец UNCUYO-LD 302, особь поменьше. Этот образец состоит из пяти хвостовых позвонков и полной правой стопы, соединённой с таранной костью. UNCUYO-LD 302 найден на расстоянии 403 м от голотипа на участке пять на пять метров[1]. Описание Notocolossus был одним из крупнейших титанозавров и одним из самых массивных наземных животных. Хотя неполнота скелета мешает точным оценкам его размеров, плечевая кость Notocolossus достигает в длину 1,76 м, что превышает размеры аналогичной кости у других титанозавров, включая таких гигантов как дредноут (Dreadnoughtus), Futalognkosaurus и Paralititan. Исследователи также оценили длину бедренной кости в 2,166 м, используя аллометрическое уравнение. Если, что весьма вероятно, пропорции туловища Notocolossus совпадали с титанозаврами лучшей сохранности, этот завропод мог достигать массы 44,9–75,9 т, с наибольшей вероятностью 60,9 т[1]. В 2019 году Грегори Пол оценил массу животного в 45—55 т с вероятностью, что Notocolossus мог превосходить в размерах аргентинозавра (Argentinosaurus), чья масса оценивается в 65-75 т. Однако это утверждение считается маловероятным[2]. В 2020 году Molina-Perez и Larramendi оценили длину Notocolossus в 28 м и массу в 40 т[3].  В 2016 году были определены различные особенности Notocolossus. Девять из них оказались аутапоморфиями — уникальными признаками. У переднего из задних позвонков углубление между передним и нижними краями бокового отростка разделено двумя дополнительными гребнями, один из которых проходит вертикально, а другой пересекает первый горизонтально. По передней стороне нервных отростков передних хвостовых позвонков проходят вертикальные гребни, сливающиеся на своих нижних концах над уровнем передних суставных отростков, образуя V-образную структуру. Верхне-внутренний угол плечевой кости сильно расширен и далеко заходит за внутреннюю сторону оси. У плечевой кости сильно расширенный верхний край: в 2,9 раза шире основного диаметра. На диафизе плечевой кости, ниже рубца musculus coracobrachialis, проходит диагональный гребень, от верхней и внешней стороны к внутренней и нижней стороне. У первой кости плюсны верхняя ширина превышает длину. Третья кость плюсны относительно короткая: в 1,2 раза длиннее первой. Верхние фаланги пальцев задних конечностей на 50% шире в верхней части, чем длина соответствующих костей плюсны. Когти пальцев ног редуцированы, шершавые и усечённые[1]. У ступни Notocolossus уникальное строение. Она содержит компактную однородную плюсну, которая, как считается, приспособлена выдерживать чрезмерный вес. На ней также присутствуют усечённые ногтевые фаланги — характеристика, ранее не наблюдавшаяся у завропод. Это соответствует вертикальному положению пястных костей и уменьшению пальцев на передних конечностях других титанозавров[1]. ФилогенияNotocolossus принадлежит кладе титанозавров (Titanosauria) — очень разнообразной группе завропод[1]. Кладистический анализ 2016 года определил Notocolossus как базального представителя Lithostrotia и сестринский таксон по отношению к дредноуту[1]. Карбаллидо и коллеги (2017) выявили Notocolossus как сестринский таксон к Lognkosauria и находящийся за пределами Lithostrotia[4]. В 2018 году Гонсалес Рига и коллеги вновь отнесли его к Lognkosauria в политомии[англ.] с патаготитаном (Patagotitan) и пуэртазавром (Puertasaurus). Этот же анализ показал, что Longkosauria находятся внутри Lithostrotia[5]. Кладограмма показывает положение Notocolossus в Lognkosauria согласно публикации Гонсалеса и коллег (2018)[5]:
ПалеоэкологияNotocolossus открыт в формации Plottier группы Неукен[1][6]. Эта формация толщиной 25 м и сложена из ярко-красных глиняных пород и тонких слоёв розового песчаника. Plottier отличается от лежащей сверху формации Portezuelo высокой концентрацией аргиллитов. Тетраподы формации Plottier изучены слабо. Они представлены млекопитающими, крупным целурозавром и несколькими титанозаврами[7]. Помимо Notocolossus среди этих титанозавров присутствуют Petrobrasaurus[8], «антарктозавр» ("Antarctosaurus")[9][6], а также древнейший представитель группы Aeolosaurini[10]. В этой же формации найден Muyelensaurus, хотя изначально считалось, что он происходит из формации Portezuelo[11][6]. Примечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
