|
Nasutitermes corniger
Nasutitermes corniger (лат.) — вид носатых термитов рода Nasutitermes из семейства Termitidae (Nasutitermitinae). Дендробионт, обитающий и потребляющий древесину, эндемичный для Неотропиков. Он очень близок к Nasutitermes ephratae[1]. Этот вид взаимодействует с множеством различных организмов, включая летучих мышей, которые ночуют в его гнезде, и различные виды муравьёв, которые сожительствуют с термитом. РаспространениеНеотропика. N. corniger был обнаружен в Мексике, Гватемале, Гондурасе, Коста-Рике, Панаме, Венесуэле, Тринидаде и Тобаго, Бразилии, Боливии, Пуэрто-Рико[1] и недавно во Флориде (США)[2][3]. Этот широко распространенный термит может обосноваться в различных тропических местообитаниях, включая городские, сельскохозяйственные и природные среды, а также был завезен человеком в Папуасский регион[4]. ЗначениеN. corniger является одним из основных городских вредителей в Бразилии и Аргентине[5][6]. ОписаниеСолдаты мелкие, около 5 мм. У них коричневые или чёрные головы с конусообразным передним выступом, носом, который выделяет защитное вещество. У солдат этого вида мандибулы редуцированы до маленьких выступов. На голове солдата имеется шесть волосков; этот признак в сочетании с наличием в колонии нескольких королев (полигиния) может быть использован для отличия Nasutitermes corniger от некоторых других представителей рода Nasutitermes[4]. Алаты, или крылатые репродуктивные имаго (самки и самцы), имеют тёмно-коричневое тело с тёмными крыльями и довольно крупные размеры (~15—18 мм). Вдоль переднего края крыльев имеются две утолщённые жилки, как у Amitermes floridensis из семейства Termitidae, а также у видов семейства Rhinotermitidae. Крылья Nasutitermes corniger от тёмно-коричневого до чёрного цвета. Как у широко распространённого термита, морфологические различия проявляются в размере сложных глаз и оцеллий (простых глаз)[4]. Колонии Nasutitermes corniger достигают зрелости, когда в них вырастает более 50 000 рабочих и солдат. После достижения зрелости семья термитов роится ежегодно в сезон дождей (с мая по ноябрь), обычно после выпадения осадков. Колонии могут насчитывать от 800 000 до более 1,2 миллиона особей в крупной семье[4]. ГнёздаГнёзда N. corniger тёмно-коричневые на поверхности и имеют небольшие бугорки на внешней стороне. Когда они маленькие (менее 20 см в диаметре), то обычно имеют шарообразную форму, но по мере роста становятся более эллиптическими. На поверхности гнезда также могут быть локальные доли. Королева живёт в камере, расположенной в центре гнезда (часто рядом со стволом дерева или веткой, к которой прикреплено гнездо), шириной до 8 см и высотой до 1 см, сильно укреплённой. Толщина стенок гнезда уменьшается по направлению от королевы к внешней стороне, но если гнездо подвергается нападению хищников, то стенки укрепляются. В одном из исследований их гнёзд самое тяжёлое гнездо весило 28 килограммов и имело размеры 68 см на 46 см на 34 см[1]. Наземные гнёзда часто видны и находятся у основания деревьев, на стволах деревьев или на ветвях. Также часто встречаются наземные гнёзда и гнёзда в строительных конструкциях или мусоре; однако этот термит может менять места гнездования, его находили в строениях, мусорных кучах, под цементными блоками и т. д. Некоторые гнёзда бывает трудно обнаружить, если они покрыты растительностью или мусором. Гнёзда состоят из картона, который в основном состоит из экскрементов[4][7]. Конусоголовые термиты N. corniger строят туннели или кормовые галереи, соединяющие места их гнездования и питания. Такие туннели имеют ширину ~5 мм или больше и являются полыми, образуя почвенную трубку, похожую на солому при разломе. Эти туннельные системы сильно разветвлены, представляют собой обширные кормовые сети и могут легко достигать более 30 м от гнезда[4]. РазмножениеКоличество особей, производимых колониями N. corniger, сильно варьируется. Зрелые колонии, насчитывающие от 50 000 до 400 000 бесплодных рабочих, обычно производят от 5 000 до 25 000 крылатых половых особей (алатов). В некоторые годы большие колонии не дают плодовитого выводка. Нимфы алатов развиваются в течение пяти возрастов и проводят от 5 до 8 месяцев в колонии, прежде чем отправиться на спаривание. Когда алаты становятся зрелыми, они обычно составляют 35 % биомассы колонии. В каждой колонии производится больше самцов, чем самок, но поскольку самки тяжелее (на 20—40 %), затраты энергии на каждый пол одинаковы[8]. В новообразованных колониях обычно несколько королев и королей живут в одной королевской камере. Немного более старые колонии обычно состоят из нескольких королев (до 33), но только одного короля, и в этих случаях вид можно считать полигинным. Через несколько лет вид становится моногамным, имея только одну королеву и одного короля. Полигиния на ранних стадиях развития колонии выгодна, так как позволяет колонии производить много рабочих за короткий период времени и позволяет производить самок алатов быстрее, чем если бы колония была моногамной с самого начала[9]. ВзаимодействияАссоциацииМногочисленные виды муравьёв живут в гнёздах N. corniger или заселяют их после того, как термиты покидают их. Некоторые виды охотятся на термитов, другие — нет. Исследования с использованием радиоактивных трассёров показали, что при совместном проживании питательные вещества поступают между муравьями и термитами в обе стороны. Monacis bispinosa, также известный как Dolichoderus bispinosus, — один из наиболее распространённых видов муравьёв, сожительствующих с термитами, но он восприимчив к их химической защите и не может добывать живых термитов. Camponotus abdominalis сожительствует с термитами реже, но является агрессивным хищником термитов. Было обнаружено, что виды Camponotus и Dolichoderus diversus заселяют покинутые гнёзда N. corniger[10]. Crematogaster brevispinosa rochai (Crematogaster) — один из подвидов муравьёв, чьё взаимодействие с N. corniger было изучено. C. b. rochai обитает в районах каатинга в Бразилии. В гнёздах не было обнаружено ни одной королевы этого муравья, но были найдены их личинки всех каст и полов. В гнёздах, содержащих C. b. rochai, нет ни одной королевы термитов. Таким образом, можно сделать вывод, что и муравьи, и термиты являются членами полидоминантных колоний, каждая из которых имеет множество гнёзд. Муравьи и термиты разделены внутри гнезда и обычно не вступают в контакт друг с другом. C. b. rochai затыкают каналы на границе занимаемых ими участков, чтобы вызвать эту сегрегацию. В тех случаях, когда муравьи и термиты все же вступают в контакт друг с другом (например, если гнездо взломано), они редко проявляют агрессию и стараются избегать друг друга. Существует гипотеза, что содержание углеводородов в их кутикулах могло измениться, чтобы позволить им жить вместе относительно мирно[10]. Считается, что термитам выгодна такая связь, поскольку муравьи оставляют в гнезде остатки, содержащие азот, и это повышает доступность этого важного питательного вещества в условиях его нехватки. Кроме того, муравьи защищают гнездо от хищников. Муравьи получают выгоду, поскольку гнёзда термитов — идеальное место для выращивания потомство, особенно репродуктивных каст. Климат подходит для этого, а гнёзда легко защитить от хищников. Было обнаружено, что другие виды Nasutitermes вырабатывают противогрибковые соединения, которые также могут быть полезны для муравьёв, хотя неизвестно, вырабатывают ли N. corniger такие соединения[10]. Белоголовая круглоносая летучая мышь Lophostoma silvicola устраивает ночлег в гнёздах N.corniger. Самцы сами раскапывают гнездо, затрачивая на это значительное количество энергии. В результате они добиваются репродуктивного успеха, так как гарем самок присоединяется к ним в гнезде. Термитное гнездо — идеальная температура для выращивания потомства и защита от хищных летучих мышей. N. corniger восстанавливают повреждения, нанесённые гнезду летучими мышами, что означает, что самцы должны постоянно поддерживать насест. Как только летучие мыши покидают гнездо, оно заполняется термитами в течение нескольких недель[11]. В настоящее время остаётся неясным, как летучим мышам удаётся создавать гнёзда, не подвергаясь нападению термитов[12]. Некоторые виды птиц, включая трогонов, пуховковых и попугаев, также устраивают гнёзда в термитниках[13]. Их можно отличить от гнёзд летучих мышей по горизонтальному входу, тогда как у летучих мышей вход в гнездо расположен вертикально[14]. ТаксономияВид впервые описал в 1855 году российский энтомолог Виктор Иванович Мочульский (1810—1871) под названием Termes corniger Motschulsky, 1855 по материалам экспедиции в Панаму[15]. Примечания
Литература
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||
_(8371245976).jpg)
Portal di Ensiklopedia Dunia
