|
Hemimastigophora
Hemimastigophora (лат.) — группа гетеротрофных одноклеточных свободноживущих эукариотических организмов, выделенная в 1988 году. История изученияВ 1988 году группа авcтрийских биологов обнаружила многожгутиковое одноклеточное в образцах почв, собранных в Австралии и на острове Пасхи (Чили). Авторы описали его как Hemimastix amphikineta Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988[1] и отнесли к семейству Spironemidae Doflein, 1916[2]. Новоописанный вид имел сходные признаки с эвгленовыми (строение покровов и ядра) и инфузориями, но по другим признакам отличался и от тех, и от других, потому семейство было выделено в отдельный тип Hemimastigophora с единственными классом Hemimastigea Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988 и отрядом Hemimastigida Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988[1]. После изучения ульраструктуры клеток Hemimastix, Spironema и Stereonema, последний род также был отнесён к семейству Spironemidae[3]. Долгое время филогенетические связи Hemimastigophora были неизвестны, их сближали с эвгленовыми, или с апузомонадами[2]. В 2018 году в журнале Nature вышла статья, в которой описывался новый вид из образцов почвы из Новой Шотландии (Канада), Hemimastix kukwesjijk Eglit & Simpson, 2018, сообщалось о находке нового вида Spironema, формальное описание которого не приводилось, а также проводился анализ транскриптомов обнаруженных протистов. По результату филогенетического анализа авторы подтвердили монофилетичность группы Hemimastigophora и установили её близость к кладе Diaphoretickes, по отношению к которой она является либо сестринской группой, либо одной из включённых в неё клад. Таким образом, они установили, что Hemimastigophora являются древней эволюционной линией уровнем выше царства[4]. ОписаниеКлетки веретеновидной или овальной формы, уплощённые, с двумя рядами жгутиков (кинетами) различной длины. Апикальная часть клетки часто имеет перетяжку и называется капитулум. Задний конец у некоторых представителей с хвостовым выростом. Плазмалемма покрыта слабо выраженным слоем гликокаликса. С внутренней стороны бо́льшую часть поверхности плазматической мембраны подстилает плотная эпиплазма, состоящая из двух слоёв: наружный слой тонкий и осмофильный, а внутренний — тонкий и рыхлый. Разрывы в эпиплазме имеются лишь в боковых бороздках с одной стороны от основания жгутиков. Под эпиплазмой лежат микротрубочки, ориентированные вдоль клетки. Под покровами вдоль кинет и в капитулуме расположены экструсомы сложного строения, напоминающие трихоцисты инфузорий. Они имеют крупный размер (длина 4 мкм, ширина 0,23 мкм) и видны в световой микроскоп[2]. Кинеты состоят из 4—15 жгутиков, которые лежат в бороздках, хорошо выраженных только у представителей рода Hemimastix. Каждый жгутик имеет короткую кинетосому, проксимальный конец которой окружён аморфным материалом. От него кзади отходят два латеральных корешка из микротрубочек. Один корешок короткий, а другой длинный, достигает другой кинетосомы и перекрывается с её коротким корешком. От основания кинетосомы также отходят 9 переходных фибрилл, которые образуют корзинку. В переходной зоне жгутика поперечная пластинка без аксосомы, вогнута в сторону кинетосомы, располагаясь чуть выше поверхности клетки. Аксонема без параксиальных структур, имеет обычный набор микротрубочек. Мастигонемы отсутствуют[2]. Ядро крупное, одиночное, пузырьковидное с хорошо выраженным ядрышком. У Paramastix оно расположено в передней части клетки, а у остальных представителей — в задней. Митохондрии с трубчатыми или мешковидными кристами. Цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума лежат как внутри клетки, так и под эпиплазмой. На заднем конце клетки имеется сократительная вакуоль[2]. ПитаниеПитаются бактериями и жгутиконосцами. Специализированные ротовые структуры для Hemimastigophora неизвестны, потому предполагают, что они поглощают пищу фагоцитозом в жгутиковой борозде капитулума. Последовательность захвата пищи изучалась на фиксированных препаратах Paramastix, у которого капитулум может вытягиваться, присасываясь к жертве, а затем вворачиваться внутрь, формируя фагосому[2]. РазмножениеДля представителей группы известно только бесполое размножение продольным делением клетки. При делении сначала удваиваются кинеты, после чего начинается митоз закрытого типа с сохранением ядрышка на всех стадиях. Затем на переднем конце клетки формируется борозда деления, которая постепенно достигает заднего конца. При этом на поздних стадиях деления дочерние особи развёрнуты передними концами в противоположные стороны[2]. СистематикаС. А. Карпов (ЗИН РАН) в 2011 году приводил следующий вариант классификации Hemimastigophora[2]:
Кроме того, в 2018 году был описан ещё один вид рода Hemimastix — Hemimastix kukwesjijk Eglit & Simpson, 2018[4]. Примечания
|
|||||||||||||||||||
