Мастигонема

Золотистая водоросль Paraphysomonas butcheri с мастигонемами на длинном жгутике

Мастигоне́мы (от др.-греч. μάστιξ — «бич» и νῆμα — «нить») — тонкие придатки жгутика некоторых эукариотических клеток. Имеют разнообразное строение и размеры. Служат для улучшения сцепления жгутика со средой. Своеобразные мастигонемы страменопил приводят к движению клетки в обратном направлении по сравнению с такой же клеткой без мастигонем[1][2].

Мастигонемы делятся на трубчатые и простые; трубчатые состоят, как правило, из двух или трёх отделов[3][4][5]. Трёхчленные мастигонемы встречаются главным образом у страменопил, двучленные — у криптофитовых водорослей, а простые — и у этих, и у ряда других групп[6][7]. У клеток, имеющих много жгутиков, а также у клеток с ресничками и у паразитических форм мастигонем нет[4][5].

Длина мастигонем — порядка микрометра, толщина — единицы или десятки нанометров[8][9]. Трубчатые мастигонемы более толстые (обычно >15 нм) и жёсткие, чем простые[10][11]. И те и другие (в случаях, когда их состав известен) состоят из гликопротеинов (у большинства организмов) или полисахаридов (у зелёных и харофитовых водорослей)[10][4][5].

Описание

Мастигонемы страменопил

Жгутиконосец Cafeteria roenbergensis[англ.] (страменопилы) с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике

Для страменопил характерны трёхчленные мастигонемы на переднем жгутике. Это их единственный синапоморфный морфологический признак[12]. Типичная мастигонема страменопил состоит из основы в форме морковки длиной 0,1—0,3 мкм, трубчатого участка длиной 0,7—2,0 мкм и диаметром 13—20 нм и одного — трёх очень тонких концевых волосков длиной до 0,5 мкм[13][5]. У золотистых водорослей[комм. 1] на трубчатой части могут быть и боковые волоски[12]. Мастигонемы страменопил расположены на жгутике двумя противостоящими рядами, соединяясь с двумя противоположными дублетами микротрубочек аксонемы[2]. Могут быть прикреплены по одной или пучками[2][3]. Ряды мастигонем лежат в плоскости изгибания жгутика, что важно для их работы[9].

Мастигонемы страменопил повышают эффективность работы жгутика[7]. При этом они обращают направление движения клетки: при наличии мастигонем волна, пробегающая по жгутику от основания к кончику (как обычно бывает у страменопил), перемещает организм в направлении своего движения, а при отсутствии — в противоположную[2][7]. В связи с этим Томас Кавалье-Смит в 1986 году назвал мастигонемы страменопил ретронемами[7]. Но впоследствии некоторые авторы стали понимать под этим названием двучленные трубчатые мастигонемы, характерные для криптофитовых водорослей[10][14][15].

Мастигонемы страменопил образуются в специальных прямоугольных расширениях эндоплазматической сети или ядерной мембраны; «пачки» формирующихся мастигонем (промастигонем) легко различимы под электронным микроскопом[16][10]. Позже мастигонемы выделяются на поверхность клетки и транспортируются по её мембране на жгутик[16][2]. У опалины Proteromonas[англ.] мастигонем на жгутиках нет, но они есть на самой клетке (единственный известный случай среди страменопил)[17], а именно на её задней части. Такие мастигонемы называются соматонемами[2][5]. У золотистых водорослей вместе с трёхчленными мастигонемами есть простые (не поделённые на отделы), более тонкие и длинные[1][2].

Белки мастигонем страменопил некоторыми доменами похожи на тенасцины[англ.] — внеклеточные гликопротеины животных, что может указывать на их происхождение от каких-либо внеклеточных гликопротеинов[7].

Мастигонемы криптист

Клетка криптофитовой водоросли с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике и одним — на коротком

У одной из групп криптист — криптофитовых водорослей — есть двучленные мастигонемы (состоящие из трубчатой основной части и одного или нескольких тонких концевых волосков). Таким строением они отличаются от мастигонем всех остальных организмов[6]. У Hemiselmis[англ.], в отличие от других криптофитов, волоски (разной длины) есть и на трубчатой части мастигонем[10]. Как правило, мастигонемы криптофитов расположены двумя рядами на длинном жгутике (где они имеют длину около 1,5 мкм) и одним — на коротком (где они короче — около 1,0 мкм — и могут иметь другое количество и длину концевых волосков)[11][10]. Встречаются и другие варианты их расположения[5].

Мастигонемы криптофитов, как и страменопил, образуются в эндоплазматической сети и полостях, образованных ядерной мембраной[11]. Вместе с двучленными (трубчатыми) мастигонемами у этих организмов бывают и нетрубчатые[7]. Кроме того, жгутики криптофитов могут быть покрыты органическими чешуйками диаметром около 150 нм[11].

Кроме криптофитов, трубчатые мастигонемы известны и у некоторых других криптист — Palpitomonas[англ.] и Lateronema. Их мастигонемы трёхчленны (следы трёхчленности прослеживаются и у мастигонем криптофитов). Судя по родственным связям этих организмов, трёхчленные мастигонемы, вероятно, были и у последнего общего предка криптист, причём, согласно реконструкциям, они у него покрывали только передний жгутик, как и у страменопил[17]. Однако гомологичны ли мастигонемы криптист и страменопил, неизвестно[7].

Направление движения клетки мастигонемы криптист (как криптофитовых, так и других), насколько известно, не обращают[7].

Мастигонемы других организмов

У организмов других групп встречаются почти исключительно простые мастигонемы. Для динофлагеллят (представителей альвеолят — ближайших родственников страменопил) характерны 1-3 ряда мастигонем на продольном жгутике и 1 ряд — на поперечном[6]. Мастигонемы динофлагеллят могут соответствовать концевым волоскам мастигонем страменопил[13]. Среди ризарий мастигонемы встречаются редко — лишь у церкозоев (например, хлорарахниофитовых водорослей и Metromonas) и фораминифер[17]. У хлорарахниофитовых водорослей мастигонемы очень тонкие и покрывают жгутик со всех сторон[6]; для фораминифер характерна единственная мастигонема на конце жгутика[13]. У большинства гаптофитовых жгутики гладкие, но у некоторых (Pavlovaceae[англ.]) оба жгутика покрыты простыми мастигонемами[6]. У водоросли Reticulosphaera socialis, принадлежность которой к гаптофитам спорна, мастигонемы толстые, трубчатые, одночленные и есть не только на жгутике, но и на остальной поверхности клетки[17]. У эвгленовых водорослей на жгутике есть мастигонемы сразу двух типов: короткие, соединённые в пучки по 3-4, расположенные спирально, и длинные, расположенные в ряд по одной[6]. Их длина лежит в пределах от десятых долей микрометра до нескольких мкм[3][5], а толщина составляет около 5 нм[8]. Простые мастигонемы характерны и для некоторых других эвгленозой (бодонид[англ.]), встречаясь как на жгутике, так и на теле клетки (соматонемы)[5]. У глаукофитовых водорослей на каждом жгутике есть два ряда мастигонем. Среди зелёных водорослей мастигонемы есть лишь у немногих представителей[6]. Кроме того, на их жгутиках встречаются полисахаридные трубчатые волоски или волосовидные чешуйки, образующиеся в комплексе Гольджи[10][4][18], тоже иногда называемые мастигонемами[5]. У высших растений мастигонем нет[18]. Это относится и к большинству заднежгутиковых, но у хоанофлагеллат и хоаноцитов губок мастигонемы обнаружены. У губок они расположены двумя рядами, имеют длину 0,2—0,3 мкм и диаметр 2 нм[19][1][2].

История исследования и объём понятия

Мастигонемы впервые описал Фридрих Лёффлер в 1889 году у золотистой водоросли Monas[англ.]. Он смог увидеть их в световой микроскоп благодаря окрашиванию препарата красителем для бактерий, который покрыл мастигонемы, сильно увеличив их толщину[20][12]. В 1894 году немецкий учёный Альфред Фишер[англ.], использовавший подобное окрашивание, обнаружил[21] подобные структуры и у ряда других организмов. Он ввёл названия Flimmergeisseln («ресничные жгутики») для жгутиков с придатками и Peitschengeisseln («жгутики-кнуты») для гладких; отсюда происходит название мастигонем Flimmer, которое вошло в употребление[20][22].

Термин «мастигонема» (фр. mastigonème) предложил[23] французский биолог Жорж Дефляндр[фр.] в 1934 году[20]. До появления электронного микроскопа работы об этих структурах привлекали мало внимания или сталкивались с открытым недоверием[24][25]. В 1940-х — 1950-х годах существование мастигонем было подтверждено электронной микроскопией[25][12]. Оказалось, что у разных организмов придатки жгутиков имеют разное строение, и высказывалось мнение, что введение объединяющего их термина создаёт ложное впечатление об их однотипности[24]. Тем не менее в 1972 году американский биолог Джордж Бенджамин Бук определил[26] мастигонемы как любые существенно нитчатые придатки жгутиков, чётко отличимые от жгутика или его аморфных покровов[27]. Под такое определение подпадают отростки жгутиков множества групп эукариот[1]. Иногда объём понятия мастигонем ограничивают наиболее толстыми придатками, особенно трёхчленными, характерными для жгутиков страменопил[8][16][14]. Некоторые авторы считают термин «мастигонема» устаревшим, называя эти структуры жгутиковыми волосками (англ. flagellar hairs)[10][14].

Примечания

Комментарии

  1. ↑ В том числе у синуровых, иногда выделяемых в самостоятельный класс[12].

Источники

  1. ↑ 1 2 3 4 Bouck G. B. The structure, origin, isolation, and composition of the tubular mastigonemes of the Ochromonas flagellum (англ.) // Journal of Cell Biology[англ.] : journal. — 1971. — Vol. 50. — P. 362—384. — doi:10.1083/jcb.50.2.362. — PMID 5123323.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. Протистология / под ред. С. А. Корсуна. — Товарищество научных знаний КМК, 2010. — С. 96—97, 294—295, 315. — 495 с. — ISBN 9785041198497.
  3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Flagella and Flagellar apparatuses of Algae // Ultrastructure of Microalgae / ed. by T. Berner. — CRC Press, 1993. — P. 104–105. — 320 p. — ISBN 9781498710640.
  4. ↑ 1 2 3 4 Karpov S. A. Flagellate phylogeny: an ultrastructural approach // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution : [арх. 4 мая 2017] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 339–340. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Карпов С. А. Строение клетки протистов / отв. ред. к.б.н. А. А. Добровольский. — СПб.: ТЕССА, 2001. — С. 43, 70, 135, 149—157, 345. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9. Архивировано 23 ноября 2018 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Костіков І. Ю., Царенко П. М. Альгологія. — Киев, 2009—2013. — С. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. — 377 с.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences (англ.) // Protoplasma : journal. — 2018. — Vol. 255, no. 1. — P. 297—357. — doi:10.1007/s00709-017-1147-3. — PMID 28875267.
  8. ↑ 1 2 3 Sleigh M. A. Protozoa and Other Protists. — 2. — Cambridge University Press, 1991. — P. 35–36, 131. — 352 p. — ISBN 9780521428057.
  9. ↑ 1 2 Holwill M. E. J., Taylor H. C. Mechanisms of flagellar propulsion // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution : [арх. 4 мая 2017] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 54. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen R. A., Barr D. J. S., Lynn D. H., Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh M. A. Terminology and nomenclature of the cytoskeletal elements associated // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. by M. Melkonian, R. A. Andersen, E. Schnepf. — Springer, 1991. — P. 1–8. — 167 p. — (Special edition of "Protoplasma", Vol. 164, 1991). — ISBN 978-3-7091-6714-4. — doi:10.1007/978-3-7091-6714-4.
  11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: An Introduction to Phycology. — Cambridge University Press, 1995. — P. 210, 235. — 623 p. — ISBN 9780521316873.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologs of the sexually induced gene 1 (sig1) product constitute the stramenopile mastigonemes (англ.) // Protist : journal. — 2007. — Vol. 158, no. 1. — P. 77—88. — doi:10.1016/j.protis.2006.08.004. — PMID 17126076.
  13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Taxonomy and phylogeny of unicellular eukaryotes // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / ed. by Bertrand J.-C. et al. — Springer, 2015. — P. 220, 225, 233, 250–252. — 933 p. — ISBN 978-94-017-9117-5. — doi:10.1007/978-94-017-9118-2_7.
  14. ↑ 1 2 3 Dick M. W. Straminipilous fungi: systematics of the Peronosporomycetes including accounts of the marine straminipilous protists, the plasmodiophorids and similar organisms. — Springer, 2001. — P. 26, 546–547. — 670 p. — ISBN 978-94-015-9733-3. — doi:10.1007/978-94-015-9733-3.
  15. ↑ Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10. — CAB International, 2008. — P. 596. — ISBN 978-0-85199-826-8.
  16. ↑ 1 2 3 Hardham A. R., Hyde G. J. Asexual sporulation in the Oomycetes // Advances in Botanical Research / ed. by J. H. Andrews and I. C. Tommerup. — Academic Press, 1997. — Vol. 24. — P. 377. — 466 p. — ISBN 9780080561783.
  17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao E. E., Lewis R. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2015. — Vol. 93. — P. 331—362. — doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004 . — PMID 26234272.
  18. ↑ 1 2 Масюк Н. П., Костіков І. Ю. Водорості в системі органічного світу / за ред. С. Я. Кондратюка. — Киев: Академперіодика, 2002. — С. 146—148. — 178 с. — ISBN 966-8002-38-5.
  19. ↑ Afzelius B. A. Flimmer-flagellum of the Sponge (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 191, no. 4795. — P. 1318—1319. — doi:10.1038/1911318b0. — Bibcode: 1961Natur.191.1318A.
  20. ↑ 1 2 3 Leadbeater B. S. C., McCready Sh. M. M. The flagellates: historical perspectives // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution : [арх. 4 мая 2017] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 18–19. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  21. ↑ Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten (нем.) // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik : magazin. — 1894. — Bd. 26. — S. 187—235.
  22. ↑ Bouck G. B. Extracellular microtubules. The origin, structure, and attachment of flagellar hairs in Fucus and Ascophyllum antherozoids (англ.) // Journal of Cell Biology[англ.] : journal. — 1969. — Vol. 40, no. 2. — P. 446—460. — doi:10.1083/jcb.40.2.446. — PMID 5812471.
  23. ↑ Deflandre G. Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux ou terminaux (mastigonèmes) (фр.) // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences[англ.] : magazine. — 1934. — Vol. 198. — P. 497—499.
  24. ↑ 1 2 Manton I. Some phyletic implications of flagellar structure in plants (англ.) // Advances in Botanical Research : journal. — 1966. — Vol. 2. — P. 1—34. — doi:10.1016/s0065-2296(08)60248-7.
  25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. Electron microscope observations on the spermatozoid of Fucus (англ.) // Nature : journal. — 1950. — Vol. 166, no. 4232. — P. 973—974. — doi:10.1038/166973a0. — Bibcode: 1950Natur.166..973M. — PMID 14796651.
  26. ↑ Bouck G. B. Architecture and assembly of mastigonemes // Advances in Cell and Molecular Biology / ed. by E. J. DuPraw. — New York: Academic Press, 1972. — Vol. 2. — P. 237–276.
  27. ↑ Hill F. G., Outka D. E. The structure and origin of mastigonemes in Ochromonas minute and Monas sp. (англ.) // The Journal of Protozoology : journal. — 1974. — Vol. 21, no. 2. — P. 299—312. — doi:10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x. — PMID 4838476.