Ядерная мембранаЯ́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойная мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках. Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4]. Наружная мембранаНаружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6]. Внутренняя мембранаВнутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7]. Ядерные порыЯдерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра. Деление клеткиВ течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6]. У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом. У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен. РазрушениеУ млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6]. Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6]. ПерестройкаТо, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:
Примечания
Литература
Ссылки
|