Экскаваты (лат.Excavata) — большая группа протистов, относящихся к домену Эукариоты[3][3][4]. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободноживущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.
Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м[5][6], и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.
Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков)[6]. Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе[5][8]. В ней же и расположен клеточный рот. Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.
У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов) митохондрии сильно редуцированы[7]. У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.
Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей)[10].
СлизевикиAcrasidae - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, но иногда собираются в более крупные кластеры.
Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.
Дискобы (Discoba)
Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между Discicristata и Jakobida[11], последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших, и, следовательно, были объединены под названием Discoba, которое было предложено для этой явно монофилетической группы. [3]
Метамонады (Metamonads)
Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.
Малавимонады (Malawimonads)
Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии, а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным. [4]
Анциромонады (Ancyromonads)
Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью», в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов, прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад[12]. Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.
Монофилия (Monophyly)
Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими. [13]
Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях. Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями.
↑Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2002. — Vol. 52. — P. 297—354. — doi:10.1099/ijs.0.02058-0.
↑Simpson A. G. B. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2003. — Vol. 53. — P. 1759—1777. — doi:10.1099/ijs.0.02578-0.
