|
Doswelliidae
Doswelliidae (лат.) — вымершее семейство хищных архозавроморф, обитавших на территории современных Северной Америки и Европы во времена среднего и позднего триаса[1]. Долгое время семейство было представлено исключительно типовым родом Doswellia, но с 2011 года его состав расширился, хотя два предполагаемых южноамериканских рода (Archeopelta и Tarjadia) позже были переописаны как представители Erpetosuchidae[2]. Родственным семейством являются Proterochampsidae[3]. ОписаниеСчитается, что Doswelliidae были полуводными хищниками, внешне похожими на крокодилов, о чём свидетельствуют их короткие ноги, а также глаза и ноздри, расположенные сверху головы, хотя в отдельных исследованиях предполагаемый представитель семейства Scleromochlus был интерпретирован как похожее на лягушку прыгающее животное[4]. Тела и хвосты вытянутые, передние конечности короче задних. В отличие от некоторых других групп архозавров, у Doswelliidae сохранились нёбные зубы.У большинства родов (кроме Vancleavea, череп которой был высоким и коротким) были тонкие и вытянутые морды, как у других представителей Proterochampsia. У поздних Doswelliidae была широкая и низкая грудная клетка[5]. Вдоль спины шли ряды остеодерм, покрытых глубокими круглыми ямками (кроме Vancleavea, тело которой было покрыто большим числом гладких остеодерм различных форм). На переднем крае каждой остеодермы, в месте наложения на предыдущую остеодерму, есть гладкая область (передняя суставная пластинка). Такое сочетание признаков также присутствует у Erpetosuchidae и некоторых этозавров, хотя остеодермы последней группы отличаются расположением ямок и тем, что передняя суставная пластинка имеет вид выпуклой полосы[3]. У досвеллии было по меньшей мере десять рядов остеодерм, образующих уплощённую панцирную пластину на спине. У Jaxtasuchus была более лёгкая броня, остеодермы шли в четыре ряда[5]. КлассификацияСемейство было первоначально описано и названо Р. Э. Уимсом (R. E. Weems) в 1980 году и помещено в собственный подотряд Doswelliina. Doswelliidae долгое время считалось монотипичным семейством базальных архозавроморфов, представленным единственным монотипичным родом Doswellia из позднего триаса Северной Америки[6]. В филогенетическом анализе 2011 года Desojo, Ezcurra, & Schultz отнесли роды Archeopelta и Tarjadia к близким родственникам Doswellia, поместив их вместе в монофилетическую группу Doswelliidae. Эти авторы определили семейство как наиболее инклюзивную кладу, содержащую всех архозавроморф, более тесно связанных с Doswellia kaltenbachi, чем с Proterochampsa barrionuevoi, Erythrosuchus africanus, Caiman latirostris (широконосым кайманом) или Passer domesticus (домовым воробьём)[2]. В течение следующих лет несколько других родов архозавроморф были отнесены к Doswelliidae. Второй вид досвелии из триасовых отложений Нью-Мексико был описан в 2012 году[7]; однако впоследствии этот вид был отнесён к отдельному роду Rugarhynchos[8]. В 2013 году были описаны ещё два таксона: Jaxtasuchus salomoni на основе нескольких скелетов, найденных в слоях ладинского яруса в Германии[5], и Ankylosuchus chinlegroupensis на основе фрагментов четырёх позвонков, частей черепа и кости конечности из раннекарнийских отложений формации Колорадо-Сити (Техас)[9]. Анализ Desojo, Ezcurra, & Schultz, показал, что Doswellidae являются ближайшей к архозаврам крупной кладой, и только китайский архозавроморф Yonghesuchus находится к ним ближе[2]. Более поздний филогенетический анализ, проведённый Ezcurra в 2016 году, поместил Doswelliidae вместе с семейством Proterochampsidae в кладу Proterochampsia, которая была признана сестринским таксоном по отношению к архозаврам. Необычный водный архозавроморф Vancleavea также был отнесён к Doswelliidae в этом анализе[3]. Впоследствии Ezcurra и др. в анализе 2017 года исключили Archeopelta и Tarjadia из семейства Doswelliidae, посчитав их архозаврами из семейства Erpetosuchidae[10]. Водный архозавроморф Litorosuchus, который считается близким родственником Vancleavea, также может относиться к Doswelliidae, если Vancleavea является представителем этого семейства. Следующая кладограмма составлена по Ezcurra (2016)[3]:
Примечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
