|
Dinheirosaurus
Dinheirosaurus (лат.) — род растительноядных четвероногих динозавров из семейства Diplodocidae, известный по окаменелостям из верхнеюрских отложений Португалии, представляющим собой фрагментарный скелет[1][2]. Будучи типичным зауроподом, Dinheirosaurus представлял собой крупное животное с длинной шеей и хвостом. Во многом напоминая американского динозавра Supersaurus vivinae, Dinheirosaurus рядом исследователей считается новым видом рода Supersaurus[3]. Открытие и изучениеПервые окаменелости в карьере Лориньян были обнаружены ещё в 1979 году палеонтологами-любителями, чьи находки позднее сформировали костяк экспозиции Музея Лориньяна[англ.] (порт. Museu da Lourinhã)[4]. Через восемь лет значительную находку сделал Карлос Анунсичао (порт. Carlos Anunciação): увидев несколько крупных костей, он связался с управлением местного музея. Организованные куратором музея раскопки длились пять лет, большой срок был обусловлен тем, что для удаления окружающей породы требовалась тяжёлая техника[5]. Находка, состоящая из нескольких позвонков, ребер и частей таза, получила каталожный номер ML 414 и была оставлена в музейном хранилище. Исследователи заинтересовались ей только в 1998 году, описывая зауропода Lourinhasaurus[англ.], происходившего из того же региона. Считалось, что ML 414 — экземпляр Lourinhasaurus, однако Хосе Бонапарте и Октавио Матеус обнаружили значительные отличия между ними; кроме того, они определили, что ML 414 близок к американским Diplodocidae из формации Моррисон[англ.]. Опубликовав в 1998 описание Lourinhasaurus, c интервалом в год Бонапарте и Матеус принялись за описание нового зауропода, названного ими Dinheirosaurus[5]. Бонапарте и Матеус также описали один паратип — ML 418, ныне его считают отдельным новым видом[6]. В 2015 году вышла работа авторства Эммануэля Чоппа, Октавио Матеуса и Роджера Бенсона, посвященная систематике родственных диплодоку динозавров, где авторы высказывали предположения о синонимике Dinheirosaurus и Supersaurus[3]. В изданном через год справочнике Грегори Пол предположил, что Dinheirosaurus и Lourinhasaurus — синонимы[7] . Однако на данный момент валидность первого рода не опровергнута, таким образом в кладограммах и таблицах публикации Чоппа, Матеуса и Бенсона часто используется название Dinheirosaurus[3]. Описание  Длина Dinheirosaurus — около 25 метров, она примерно соответствовала размеру его ближайшего родственника, Суперзавра. Размеры Dinheirosaurus были типичны для всех представителей семейства[8]. В связи с небольшим количеством известного скелетного материала, мало что можно сказать о внешнем виде этого животного. Вероятнее всего, подобно другим представителям данной ветви зауропод, Dinheirosaurus был крупным растительноядным динозавром. Согласно общим описаниям семейства, представители этого рода имели большое бочкообразное тело, довольно стройное по меркам зауропод. Ноги были короткими и толстыми (передние длиннее задних), в результате животные напоминали такс. Шея была длинной, хвост — длинным и гибким, из 70—80 позвонков. Голова была маленькой, имела узкую челюсть с длинными колышковидными зубами[9] в передней части; ноздри, вероятно, находились в нижней части морды непосредственно над верхней челюстью[10]. Шейное ребро чётко лежало значительно ниже переднего края шейного центра — середины тела шейного позвонка — и, как представляется, головка и бугорок были направлены горизонтально назад. Присутствовал короткий и тонкий передний отросток, сужавшийся к заду, заканчиваясь у суставного мыщелка шейного центра. Головка заканчивалась близко к заднему концу центра, дальняя поверхность указывала на то, что ребро, вероятно, несколько продолжалось сзади, потому что нет признаков сужения вала (бугорка и головки ребра) в единую точку[11]. На ближних к голове ребрах туберкулы (мелкие шишечки и бугорки на поверхности кости) и капитулы (крепления для мышц) были более выражены, чем на ребрах в задней части грудной клетки. Дальняя часть боковой поверхности была площе переднезадней, слегка выпуклой дистально. Дальняя часть вала имела асимметричное поперечное сечение, похожее на букву «Т», с поперечным стержнем (перекладиной «буквы»), это «Т» — тонкое в поперечной части. Короткий, прочный стержень «Т» образовал гребень, расположенный близко к переднему краю. Это создавало две впадины на конце вала, при этом передняя — была более мелкой, чем задняя. Проходя вдоль вала, срединный гребень расширялся и становился ниже, — и постепенно сходил на нет на осевой поверхности вала[12]. Пропорции позвонков Dinheirosaurus были похожи на таковые у Diplodocus и Supersaurus. Размеры шейных позвонков увеличивались по мере продвижения к туловищу. Верхние отростки шейных позвонков почти не возвышались над телом позвонка, боковые отростки были кривыми, угловатыми и ветвистыми. Мыщелки на них были очень крупными и немного отстояли, они имели округлую форму и, таким образом, позволяли динозавру двигать шеей во все стороны[13]. Грудные позвонки имели очень толстые и кривые верхние нервные отростки, сильно наклонённые назад, боковые отростки также были очень массивными. В области холки отростки позвоночника особенно сильно выдавались вверх, образуя округлый изгиб, к которому, вероятно, крепились спинные мышцы[14]. СистематикаПервоначально род был помещён в семейство Diplodocidae, без чёткого систематического положения[15], в статье для книги «Dinosauria» роду Dinheirosaurus дано промежуточное положение в группе Diplodocoidea. C 2012 года Dinheirosaurus находится в подсемействе Diplodocinae и считается сестринским таксоном рода Supersaurus, формируя вместе с ним кладу из наиболее базальных членов ранее упомянутого семейства. Согласно созданной Филиппом Маннионом на основе данных Уитлока ([16]) таблице, Dinheirosaurus был примитивнее Tornieria, но по уровню развития не уступал Apatosaurus[17]. В более поздних работах исследователи поддерживают идеи Манниона[3], за исключением авторов описания южноамериканского рода Leinkupal, которые поместили кладу, состоящую из родов Supersaurus и Dinheirosaurus, вне подсемейства Diplodocinae в связи с более примитивной организацией по сравнению с Apatosaurus[18]. По состоянию на конец 2010-х годов палеонтологами активно рассматриваются идеи о синонимике Supersaurus и Dinheirosaurus. Эта проблема поднимается в работе 2015 года, где Dinheirosaurus называется Supersaurus lourinhanensis[3]. Автор Принстонского путеводителя по динозаврам, Грегори Пол, считает возможным синонимику Dinheirosaurus и Lourinhasaurus[19]. Род Dinheirosaurus — монотипический. Единственный вид в его составе — Dinheirosaurus lourinhanensis[15]. Кладограмма, составленная по публикации Tschopp, Mateus, and Benson (2015)[3]:
Эволюция и палеобиогеографияМестом обитания Dinheirosaurus в верхнем юрском периоде (около 150 млн лет назад) была территория нынешнего карьера Лориньян. В то время она, как и большая часть нынешней Европы, представляла огромный остров. Возможно, ряд островов был соединён сухопутными мостами, по которым динозавры из формаций Моррисон и Тендагуру[англ.] могли мигрировать[20]. Открытие в верхнеюрской формации Тендагуру и раннеюрских отложениях Юты представителей Turiasauria, ранее считавшихся эндемиками Европы, положило начало мнению о том, что Иберийский полуостров в киммеридже находился «между» Северной Америкой и Африкой[21]. Когда в берриасском ярусе поднялся уровень океана Тетис, большую часть мест обитания Dinheirosaurus затопило. Будучи неспособными адаптироваться к меняющимся условиям, последние особи рода погибли около 145 млн лет назад[20]. Палеобиология и палеоэкологияDinheirosaurus был растительноядным динозавром, питавшимся голосеменными, в том числе хвойными, папоротниками, саговниками и араукариями; его челюсть хорошо приспособлена к ощипыванию низкорослой зелени[16]. Его зубы, напоминающие карандаш, были приспособлены для ощипывания и срывания твёрдого растительного материала. Под каждым зубом росли 5—6 зубов на смену. Пищеварению способствовали гастролиты[22], хотя согласно новой гипотезе они могли использовать гастролиты для поглощения минералов[23]. Динозавр был квадрупедальным (четырёхногим). В связи с тем, что передние ноги были короче, бёдра динозавра поднимались над холкой[24]. Хвосты были крайне длинными, вероятно, представители рода Dinheirosaurus пользовались ими, чтобы отгонять хищников, быстро (на сверхзвуковых скоростях) размахивая ими, как кнутом[25]. Изучая окаменелости зауропод, палеонтологи нередко обнаруживают останки нескольких особей на довольно маленькой площади, что косвенно указывает на стадность этих динозавров, среди которых и Dinheirosaurus. Взрослые, таким образом, могли испытывать меньше затруднений с поиском полового партнёра, а детёныши — рассчитывать на защиту старших[26]. Представители рода Dinheirosaurus жили стадами в редколесьях на острове с засушливым и влажным сезонами, на территории формирования Лориньян в Португалии в Киммериджском-Титонском ярусах поздней юры (около 150—145 млн лет назад), флора и фауна которого были сходны с таковыми формаций Моррисон (США) и Тендагуру[англ.] (Танзания). Из известных животных, помимо Dinheirosaurus, там обитали тиреофоры, орнитоподы, мелкие целурозавры и гигантский брахиозаврид Lusotitan[англ.]. Палеофауна Лориньяна изобиловала млекопитающими отряда Docodonta и Dryolestoidea[англ.]. Ниши крупных хищников занимали цератозавры, торвозавры и аллозавры[27]. Примечания
Литература
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
