Corethrella (лат.) — роддвукрылых из инфраотряда Culicomorpha, насчитывающий более 100 видов. Единственный род в семействе Corethrellidae. Имеет космополитное распространение. Появился в нижнем мелу[2]. Самки питаются кровью бесхвостых земноводных. Отличительной особенностью семейства являются впадение первой ветви радиальной жилки костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Личинки имеют очень длинные, по сравнению с другими группами комаров, антенны, которые в покое складываются по сторонам головной капсулы[1].
Мелкие серые, коричневатые или черноватые комары (1,3—2,5 мм), похожие на Culicidae. Хоботок значительно короче общей длины головы и груди. Глаза у обоих полов разделены лобной полоской. Простые глазки отсутствуют. Усики с увеличенным педицелем (вторым члеником), а флагеллум поделён на 13 члеников. Щупики, изогнуты, состоят из пяти сегментов. Наличник небольшой, почти лишён волосков. Голова, ноги и жилки на крыле в торчащих волосках, тогда как у Culicidae они покрыты чешуйками. Чешуйки у Corethrella имеются только на заднем крае крыла. Радиальная жилка имеет четыре ветви достигающие края крыла. Первая ветвь радиальной жилки впадает с костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Медиальная и кубитальная жилки имеют по две ветви. Анальная жилка достигает края крыла. Брюшко с 7 прегенитальными сегментами. У самок Corethrella только одна сперматека, у Chaoboridae их три[3][4].
Тело личинок бесцветное или коричневатое. Голова тёмноокрашенная. По бокам головы расположены ряды щетинок. Усики хватательного типа расположены на небольших выступах. Грудь поперечно-овальная, покрыта щетинками. Брюшко образовано девятью сегментами. Дыхальца расположены на восьмом сегменте[5].
Кариотип
В отличие от близких к Corethrella представителей Chaoboridae, имеющих четыре пары хромосом, диплоидный набор Corethrella appendiculata состоит из трёх пар субметацентрических хромосом[6].
Экология
Самцы питаются нектаром и падью[7]. Самки питаются кровью бесхвостых амфибий. Жертву они находят, ориентируясь по звуковым брачным сигналам лягушек. Самцы лягушек издают сложные и простые позывные сигналы. Сложные сигналы предпочитаются, как самками комаров, так и самками лягушек. Если самцы издают простые звуки, они меньше подвергаются нападению кровососов, но и вероятность спаривания таких самцов уменьшается[8]. Вид Corethrella wirthi, кроме звуков земноводных привлекает ещё и стрекотание медведок. Несколько австралийских видов с редуцированными мандибулами не являются кровососами[1]. Комары служат переносчиками трипаносомозов лягушек[8]. В период размножения происходит роение самцов. Размер роя может достигать 800 особей. Интенсивность роения увеличивается с уменьшением освещённости, достигая максимума при 2 люкс. Предполагают[9], что поиск партнёра у Corethrellidae происходит по производимым комарами специфическим звукам. Самки находят рой и спариваются с самцами в позиции брюшко к брюшку[9]. Некоторые виды (Corethrella appendiculata) являются автогенными, то есть им не требуется для первой кладки приём крови, и они откладывают яйца на следующий день после вылупления из куколки. Другие виды (Corethrella wirthi и Corethrella brakeleyi) образуют кладки на 3—5 день после кровососания. Яйца снабжены поплавками и откладываются поодиночке[5]. У кровососущих видов яйца вылупляются уже на 2—4 день, а у автогенных эмбриональное развитие может затянутся до шести дней. Период личиночного развития при температуре 25—27 °C длится от 11 до 37 дней[10]. Личинки обитают в мелководных водоёмах, а также в пазухах листьев эпифитных растений[1], в старых бамбуковых стеблях, дуплах деревьев[11]. В личиночном развитии выделяют четыре возрастных стадии, определяемых наступлением линьки. Личинки питаются остракодами, личинками мокрецов, комаров-звонцов и настоящих комаров[12]. В условиях недостатка пищи наблюдается каннибализм[7]. Стадия куколки занимает 3—8 дней[10].
Систематика
Род Corethrella был впервые выделен американским учёным Даниелем Кокилетом в 1902 году, когда он перенёс описанный им ранее вид Corethra brakeleyi в отдельный род[1][13]. Этот вид был описан Кокилетом в том же 1902 году, но несколько ранее, в составе рода Corethra по экземплярам, собранным в штате Нью-Джерси (США)[1][14].
В 1932 году род CorethrellaФредерик Эдвардс предложил рассматривать в составе монотипной трибы в семействе Culicidae. В 1965 году американский энтомолог Эдвин Кук поднял уровень этого таксона до подсемейства. Самостоятельнось семейства Corethrellidae была обоснована канадскими диптерологами Дональдом Вудом и Артом Боркентом в 1989 году[1], но некоторые авторы продолжают рассматривать эту группу в ранде подсемейства[3]. Разные авторы рассматривают семейство Corethrellidae, либо как сестринское к паре семейств Culicidae и Chaoboridae, либо сближают с семейством Chaoboridae[15][16][17].
Различные представления на положение семейства Corethrellidae в инфраотряде Culicomorpha
В род Corethrella Артом Боркентом в 2014 году включено 105 современных и семь вымерших видов[18]. После этого было описано два современных[19][20] и два вымерших вида[21]. Род разделяют на три подрода. Подавляющее большинство видов относится к номинальному подроду Corethrella. В подрод Neocorethrella включают новозеландский вид Corethrella neocorethrella. Подрод Fossicorethrella представлен самым древним видом семейства Corethrella cretacea, который найден в нижнемеловых отложениях Ливана[2].
Распространение
Представители семейства встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Большая часть ареала находится между 30° северной широты и 30° южной широты. Комары поднимаются в горы на высоту не более 1500 метров[2][7]. В Северной Америке отмечены только вдоль Атлантического побережья. В Неатропике встречаются везде, кроме крайнего юга, и насчитывают больше всего видов, по сравнению с другими зоогеографическими регионами[22]. В Афротропической области распространение на север ограничено пустыней Сахара[2][7]. Найдены на Мадагаскаре[23]. В Палеарктике известны только по самому югу[3]. Широко представлены в Ориентальной области и Австралии. В Новой Зеландии встречается один вид — Corethrella novaezealandiae[24].
↑ 123Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2003. — 252 с. — ISBN 5–98092–004–8.
↑Wood E. F.Chaoboridae // Manual of nearctic Diptera. Vol. 1.. — Ottawa: Agriculture Canada, Research Branch, 1981. — P. 335—339.
↑ 12Кривошеина М. Г., Кривошеина Н. П. Определитель семейств и родов палеарктических двукрылых насекомых подотряда Nematocera по личинкам. — М.: КМК, 2012. — 244 с. — ISBN 978-5-87317-893-3.
↑ 12Wood D. M. & Borkent A.Phylogeny and classiffication of the Nematocera. // Manual of nearctic Diptera. Vol. 3. — Ottawa: Agriculture Canada, Research Branch, 1989. — P. 1333—1370.
_(19720751716).jpg)
