Bdellovibrio bacteriovorus
Bdellovibrio bacteriovorus (лат.) — вид грамотрицательных хищных бактерий из рода Bdellovibrio класса дельта-протеобактерий[1], типовой вид рода[2]. Эти организмы привлекли внимание учёных благодаря способности сдерживать рост бактериальных популяций без использования антибиотиков[3]. Bdellovibrio bacteriovorus — рекордсмен по скорости движения среди прокариот (140 мкм/с)[4]. Благодаря быстрому передвижению, эта бактерия сталкивается с другими микроорганизмами, пробивает их клеточную стенку и использует АТФ своей жертвы[5]. ОписаниеB. bacteriovorus — маленькая (около 1 мкм в длину) грамотрицательная бактерия, имеющая единственный полярный жгутик. Скорость его вращения такова, что бактерия может перемещаться на расстояние, равное более чем ста собственным длинам, за секунду (около 160 мкм/с). Эта бактерия атакует другие грамотрицательные бактерии, прикрепляясь к наружной мембране и пептидогликановому слою жертвы, после чего создаёт небольшую брешь в наружной мембране. После этого клетка B. bacteriovorus входит в периплазматическое пространство. Некоторое время она обратимо связана с клеткой-хозяином; этот период называют периодом распознавания. После периода распознавания она связывается с клеткой-хозяином уже необратимо, прикрепляясь к ней полюсом, противоположным жгутику. Находясь в периплазме, B. bacteriovorus заделывает дыру в наружной мембране, в результате чего образуется двухклеточный комплекс — так называемый бделлопласт. Хищная бактерия выделяет гидролитические ферменты, но только локально, чтобы не погубить своего хозяина. Так, пептидогликановая клеточная стенка остаётся неповреждённой в течение нескольких часов и разрушается в заключительной стадии инфекции. Показано, что разрушение пептидогликана предотвращается при подавлении деацетилаз B. bacteriovorus[7]. Гидролитические ферменты расщепляют биополимеры клетки-хозяина, которые далее используются для роста паразита. Кроме того, паразит поглощает цитоплазму клетки-хозяина с находящимися в ней питательными веществами. В конце концов клетка паразита превращается в филамент. Когда ресурсы клетки-хозяина оказываются исчерпанными, филамент распадается на дочерние клетки. Новообразованные клетки паразита приобретают подвижность, после этого клетка-хозяин подвергается лизису, и новообразованные бактерии выходят во внешнюю среду[8]. Клетка-хозяин умирает через 10 минут после проникновения внутрь клетки B. bacteriovorus[3]. Для B. bacteriovorus, как и для нескольких других подобных бактерий, показано наличие АТФ/АДФ-антипортера, подобный тому, что присутствует во внутренней мембране митохондрий. Однако здесь он функционирует в обратном направлении. Находясь внутри клетки-хозяина бактерия поглощает его АТФ, отдавая взамен израсходованный АДФ[5]. Переход между свободноживущей атакующей фазой и внутриклеточной растущей фазой осуществляется при участии специфических дигуанилатциклаз[англ.][9]. Показано, что защита клеток B. bacteriovorus от собственных гидролитических ферментов осуществляется при участии белка анкирина[10]. Некоторые жертвы B. bacteriovorus, например, Vibrio vulnificus[англ.], могут подвергаться коинфекции этой бактерией и бактериофагом[11]. Показано, что в присутствии гиф грибов некоторые жертвы, такие как Pseudomonas fluorescens, могут становиться более доступными для B. bacteriovorus[12]. Кроме хищных B. bacteriovorus, существуют также сапротрофные клетки этого вида. Появление таких клеток может быть результатом мутации или фенотипической вариации. Сапротрофные клетки характеризуются разнообразной морфологией, окраской и расположением жгутиков. Чаще всего они имеют желтоватый цвет из-за убихинона-8[3]. ПрименениеХищные бактерии, и B. bacteriovorus в их числе, привлекают внимание как возможные медицинские средства против патогенов, обладающих множественной устойчивостью к антибиотикам. Показано, что хищные бактерии нетоксичны и неиммунногенны для грызунов. Показано, что штаммы 109J и HD100 B. bacteriovorus не являются цитотоксичными для клеток всех исследованных клеточных линий[англ.] и не вызывают существенного увеличения выработки провоспалительных цитокинов[англ.] в четырёх из пяти протестированных линий клеток человека[13]. Примечания
Литература
|