Bacteroidetes

Bacteroidetes
Bacteroides biacutis
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Bacteroidetes
Международное научное название
Bacteroidetes Krieg et al. 2012
Классы[1]
Bacteroidia Cytophagia Flavobacteriia Sphingobacteriia
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   956102 EOL   7835 FW   325150

Bacteroidetes (лат.) — отдел грамотрицательных неспорообразующих анаэробных палочковидных бактерий, широко распространённых в окружающей среде, включая почву, ил, морскую воду, а также желудочно-кишечный тракт и кожу животных.

На настоящий момент наиболее изучены бактерии, принадлежащие к классу Bacteroidia, включающему род Bacteroides (организмы, многочисленные в экскрементах теплокровных животных, включая человека) и Porphyromonas (организмы, обитающие в ротовой полости человека).

Бактерии, входящие в род Bacteroides, являются оппортунистическими патогенами. Члены двух других классов редко являются причиной заболевания у человека.

Систематика

Отдел Bacteroidetes иногда группируют вместе с Chlorobi, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, Caldithrix и Морской группой A в группу FCB или надотдел[2]. По альтернативной системе классификации, предложенной Кавалир-Смитом, этот таксон помещается в класс отдела Sphingobacteria.

Родство отделов Bacteroidetes, Chlorobi и Fibrobacteres

Виды отделов Bacteroidetes и Chlorobi располагаются очень близко на филогенетических деревьях, указывая на близкое родство. Используя сравнительный генетический анализ, были определены три белка, которые имеются только у отделов Bacteroidetes и Chlorobi[2]. Также были обнаружены консервативные таксонспецифичные инделы, подтверждающие общее происхождение этих двух отделов[2][3]. В дополнение к этому, было показано, что отдел Fibrobacteres является родственным данным двум отделам. Существование клады, состоящей из этих трёх отделов хорошо подтверждается филогенетическим анализом, основанном на последовательности нескольких различных белков[3]. Эти отделы ответвляются от филогенетического дерева примерно в одной и той же позиции[4]. И, наконец, наиболее весомыми доводами в пользу родственных связей являются два консервативных таксонспецифичных индела: в RpoC (бета-субъединице РНК-полимеразы) и серин гидроксиметилтрансферазе, а также один специфичный белок PG00081, которые разделяют все бактерии из этих трёх отделов[2][3].

Семейства

На май 2015 года в отдел Bacteroidetes включают следующие таксоны до семейства включительно[1]:

• Класс Bacteroidia Krieg 2012
  • Порядок Bacteroidales Krieg 2012
    • Семейство Bacteroidaceae Pribram 1933
    • Семейство Marinilabiliaceae Ludwig et al. 2012
    • Семейство Porphyromonadaceae Krieg 2012
    • Семейство Prevotellaceae Krieg 2012
    • Семейство Rikenellaceae Krieg et al. 2012
• Класс Cytophagia Nakagawa 2012
  • Порядок Cytophagales Leadbetter 1974
    • Семейство Catalimonadaceae Choi et al. 2013
    • Семейство Cyclobacteriaceae Nedashkovskaya and Ludwig 2012
    • Семейство Cytophagaceae Stanier 1940
    • Семейство Flammeovirgaceae Yoon et al. 2011
    • Семейство Mooreiaceae Choi et al. 2013
    • Семейство Rhodothermaceae Ludwig et al. 2012
• Класс Flavobacteriia Bernardet 2012
  • Порядок Cytophagales Bernardet 2012
    • Семейство Blattabacteriaceae Kambhampati 2012
    • Семейство Cryomorphaceae Bowman et al. 2003
    • Семейство Flavobacteriaceae Reichenbach et al. 1992 emend. Bernardet et al. 2002
    • Семейство Schleiferiaceae Albuquerque et al. 2011
• Класс Sphingobacteriia Kämpfer 2012
  • Порядок Sphingobacteriales Kämpfer 2012
    • Семейство Chitinophagaceae Kambhampati 2012
    • Семейство Saprospiraceae Krieg et al. 2012
    • Семейство Sphingobacteriaceae Steyn et al. 1998

Геномика

Сравнительный генетический анализ привёл к идентификации 27 белков, присутствующих у большинства организмов отдела Bacteroidetes. Из них один белок был найден во всех секвестрированных геномах, в то время как ещё два — во всех, кроме бактерий рода Bacteroides. Отсутствие этих двух белков в данном роде скорее всего является результатом селективной потери[2]. Кроме того, были найдены ещё четыре белка, присутствующие во всех видах Bacteroidetes кроме Cytophaga hutchinsonii (опять-таки благодаря выборочной потере генов). Ещё восемь белков присутствуют во всех секвестрированных геномах sequenced Bacteroidetes кроме Salinibacter ruber. Отсутствие этих белков может быть связано либо, опять-таки, с выборочной потерей, либо, поскольку S. ruber ответвляется от остального родословного дерева группы очень рано, эти белки могли появиться уже после отделения S. ruber. Был также найден консервативный таксонспецифичный индел (вставка или делеция) («сonserved signature indel», CSIs) для этой группы бактерий: делеция трёх аминокислот в шапероне ClpB присутствует во всех видах отдела Bacteroidetes, кроме S. ruber. Эта делеция также найдена в одном из видов Chlorobi и одном виде архей, по всей видимости попав туда в результате горизонтального переноса генов. Эти 27 белков и делеция трёх аминокислот служат молекулярными маркерами для Bacteroidetes[2].

Филогения

Принятая на сегодняшний день таксономия основана на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature[5] и данным Национального центра биотехнологической информации (NCBI)[6]. Филогения основана на анализе последовательностей 16S рРНК в 'The All-Species Living Tree' Project[7].

?Bifissio spartinae ♠ Xin & Zhou 2001     ?‘Candidatus Amoebophilus asiaticus’Horn et al. 2001     ?‘Candidatus Cardinium hertigii’ Zchori-Fein et al. 2004     ?‘Candidatus Paenicardinium endonii’ Noel and Atibalentja 2006     ?Toxothrix trichogenes ♪ (Cholodny 1924) Beger 1953     ?Venteria marina ♠ Bae 2005     Rhodothermaceae       Balneola-Gracilimonas clade     Cytophagales   Cytophagaceae 2         Bacteroidetes Order III incertae sedis [incl. Flexibacter species group 2]     Flammeovirgaceae 1         Microscilla clade [incl. Flexibacter species group 3]       Flammeovirgaceae 2 [incl. Ekhidna lutea]       Fulvivirga-Reichenbachiella clade       Cesiribacter-Marivirga clade       Cytophagaceae 1       Cytophagaceae 3       Cytophagaceae 4     Cyclobacteriaceae [incl. Litoribacter ruber & Rhodonellum psychrophilum]                         Sphingobacteriaceae [incl. Flavobacterium mizutaii]         Saprospiraceae     Chitinophagaceae         Cryomorphaceae 1 [incl. Schleiferia thermophila]     Flavobacteriales   ?‘Candidatus Sulcia muelleri’ Moran et al. 2005     ?‘Candidatus Uzinura diaspidicola’ Gruwell et al. 2007     ?Phaeocystidibacter luteus     ?Salinirepens amamiensis     ?Blattabacteriaceae     Cryomorphaceae 2     Flavobacteriaceae     Bacteroidales   ?‘Candidatus Armantifilum devescovinae’ Desai et al. 2010     ?‘Candidatus Azobacteroides pseudotrichonymphae’     ?‘Candidatus Symbiothrix dinenymphae’ Hongoh et al. 2007     ?‘Candidatus Vestibaculum illigatum’ Stingl et al. 2004     ?Alkalitalea saponilacus ♣     ?Thermophagus xiamenensis ♣     Rikenellaceae         Cytophaga fermentans Bachmann 1955     Marinifilum fragile Na et al. 2009           Sunxiuqinia elliptica Qu et al. 2011         Meniscus glaucopis Irgens 1977     Prolixibacter bellariavorans Holmes et al. 2007             Alkaliflexus imshenetskii Zhilina et al. 2005       Marinilabiliaceae 1       Marinilabiliaceae 2 [incl. Cytophaga xylanolytica]       Porphyromonadaceae 2       Porphyromonadaceae 1     Bacteroidaceae [incl. Prevotellaceae]

Примечания к кладограмме:
♠ Штаммы найдены в Национальном центре биотехнологической информации, но не указаны в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
♪ Прокариоты, у которых не выделены чистые культуры, т. e. не культивированы или не могут быть поддержаны в культуре более чем несколько пересевов

См. также

• Систематика эубактерий
• Chryseobacterium nematophagum

Примечания

1. Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria) : Version 2.0 : [англ.] // LPSN. — 2016. — 2 October.
2. Gupta R. S. and Lorenzini E. (2007). Phylogeny and molecular signatures (conserved proteins and indels) that are specific for the Bacteroidetes and Chlorobi species" BMC Evolutionary Biology 7:71. doi:10.1186/1471-2148-7-71
3. Gupta, R. S. (2004). The phylogeny and signature sequences characteristics of Fibrobacteres, Chlorobi, and Bacteroidetes. Critical Reviews in Microbiology. 30: 123-140. doi:10.1080/10408410490435133.
4. Griffiths E, Gupta RS. (2001) The use of signature sequences in different proteins to determine the relative branching order of bacterial divisions: evidence that Fibrobacter diverged at a similar time to Chlamydia and the Cytophaga- Flavobacterium-Bacteroides division" Microbiology147:2611-22.
5. J.P. Euzéby. Bacteroidetes  (неопр.). List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature[1]. Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано из оригинала 13 июня 2011 года.
6. Sayers et al. Bacteroidetes  (неопр.). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database [2]. Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано 22 мая 2018 года.
7. 'The All-Species Living Tree' Project.16S rRNA-based LTP release 111 (full tree)  (неопр.). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [3]. Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано 23 сентября 2015 года.

Ссылки

• Phylogenomics and Evolutionary Studies on Bacteriodetes, Chlorobi and Fibrobacteres Species Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage.