|
Трофаллаксис Трофаллаксис[1][2][3] (также трофоллаксис[4][5][6], от др.-греч. τροφή «еда, пища» и ἄλλαξις «обмен») — обмен пищей и выделениями желёз между членами сообщества у социальных видов животных (пчёл, муравьёв, термитов и других) через кормление изо рта в рот или из ануса в рот. Трофаллаксис играет большую роль в передаче информации от одной особи к другой и в укреплении связей внутри популяции с помощью феромонов. Также происходит (например, у термитов) обмен организмами-симбионтами и прочей микробиотой. Трофаллаксис наиболее широко развит у социальных насекомых, таких как муравьи, осы, пчелы и термиты и охватывает всех без исключения членов их колонии, и в нём принимают участие не только имаго, но также у ряда видов — личинки. Также трофаллаксис используется волками, вампировыми летучими мышами и некоторыми видами птиц. Одной из форм трофаллаксиса является взаимное облизывание. Различают стомодеальный трофаллаксис (путём отрыгивания изо рта в рот) и проктодеальный трофаллаксис (путём экскреции через анальное отверстие). Подобным способом кормят личинок некоторые виды муравьёв[7]. ЭтимологияТермин «трофаллаксис» впервые был предложен американским энтомологом Уильямом Уилером (1865—1937) в 1918 году в работе, в которой он описывал свои исследования взаимоотношений общественных насекомых[8]. В термине сочетаются слова др.-греч. τροφή («еда, пища») и ἄλλαξις («обмен»)[9]. Эволюционное значениеВ прошлом трофаллаксис использовался для поддержки теорий о происхождении социальности насекомых[10][11]. Швейцарский психолог и энтомолог Огюст Форель также считал, что разделение пищи является ключом к созданию муравьиного общества, и использовал рисунок с изображением этого явления на фронтисписе своей книги The Social World of the Ants Compared with that of Man[12]. Проктодеальный трофаллаксис позволяет термитам переносить целлюлолитических жгутиковых от одного члена колонии к другому, в результате чего переваривание древесины становится возможным и эффективным[13]. Кроме того, трофаллаксис развился у многих видов как способ питания взрослых и/или молодых особей[14], поддержки родственников[14], передачи симбионтов[15], повышения иммунитета[16], распознавания членов колоний[17] и фуражировочной коммуникации[18]. У некоторых видов муравьёв и ос трофаллаксис даже развился как паразитарная стратегия получения пищи от хозяина[19]. Трофаллаксис может также привести к распространению химических веществ, таких как феромоны, по всей колонии, что важно для функционирования социальной колонии[20]. Многие виды эволюционировали в том направлении, которое позволяет им активно участвовать в трофаллаксисе. Примером служит появление провентрикулуса (преджелудка) у муравьев Formica fusca[20]. Эта структура действует как клапан, который закрывает вход в собственный желудок и увеличивает ёмкость предшествующего отдела (зобика) для хранения «общественной» пищи[20]. Точно так же медоносная пчела Apis mellifera может высовывать свой хоботок и глотать нектар из открытых нижних челюстей пчелы-донора[18]. Определённые механизмы также эволюционировали, чтобы инициировать совместное использование пищи, например, стратегия сенсорной эксплуатации, которая возникла у птенцов гнездовых паразитов, таких как кукушки[21]. У этих птиц развились ярко окрашенные рты, которые стимулируют хозяина приносить пищу[21]. Беспозвоночные Трофаллаксис — форма общественного питания многих насекомых, которая способствует формированию социальных связей[11]. Трофаллаксис служит средством коммуникации, по крайней мере, у пчёл, таких как Megalopta genalis[22] и муравьев[23]. Трофаллаксис у M. genalis является частью системы социального обмена, в которой доминантные пчёлы обычно являются получателями пищи[22]. Это увеличивает продолжительность жизни пчёл, у которых меньше доступа к пище, и снижает агрессию между соплеменниками по гнезду[22]. У красного огненного муравья (Solenopsis invicta) члены колонии хранят пищу в своих телах и регулярно обмениваются этой едой с другими членами колонии и личинками, чтобы сформировать своего рода «общественный желудок» (communal stomach) для всей колонии[23]. Это также верно для некоторых видов рода Lasioglossum, таких как Lasioglossum hemichalceum. Пчёлы L. hemichalceum часто обмениваются пищей с другими членами колонии, независимо от того, являются они соплеменниками или нет[24]. Это потому, что сотрудничество между организмами, не являющимися родственниками, приносит группе больше пользы, чем затрат[24]. Многие осы, такие как Protopolybia exigua и Belonogaster petiolata, демонстрируют пищевое поведение, при котором взрослые особи выполняют трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками[25][14]. Оса P. exigua переносит нектар, древесную массу и пережёванную добычу в своем желудке с поля в гнездо для дальнейшей передачи; для выживания личинок они несут количество добычи, пропорциональное количеству личинок в гнезде[25]. Добровольный трофаллаксис у пчёл Xylocopa pubescens привёл к тому, что этот вид охраняет гнёзда[26]. У этого вида пчёл одна взрослая особь может добывать корм и приносить нектар для остальной популяции гнезда, чтобы постоянно защищать гнездо, получая питательные вещества для всех членов колонии[26]. У термитов[15] проктодальный трофаллаксис критически важен для замещения эндосимбионтов кишечника, которые теряются после каждой линьки. Симбионты кишечника также переносятся анальным трофаллаксисом у древесных термитов и тараканов[27]. Перенос кишечных симбионтов у этих видов необходим для переваривания древесины в качестве источника пищи. Муравьи-древоточцы передают иммунитет через трофаллаксис путём прямой передачи антимикробных веществ, повышая сопротивляемость болезням и социальный иммунитет колонии[16][26]. У некоторых видов муравьёв трофаллаксис может играть роль в распространении запаха колонии, который идентифицирует её членов[28]. Медоносные пчёлы-фуражиры используют трофаллаксис в ассоциативном обучении для формирования долговременных обонятельных воспоминаний, чтобы научить своих соплеменников по гнезду фуражировочному поведению, как и где искать пищу[18]. Кроме того, осы Vespula austriaca также участвуют в трофаллаксисе как форме паразитизма на своём хозяине для получения от него питательных веществ[29]. V. austriaca — облигатный вид гнездового паразита, который вторгается в гнёзда хозяев и добывает пищу, прижимая хозяина ногами и вызывая трофаллаксис[29]. Позвоночные Позвоночные животные, такие как некоторые виды птиц, серые волки и летучие мыши-вампиры, также кормят своих детенышей путём регургитации пищи в качестве формы трофалаксиса. Совместное использование пищи у позвоночных — это форма взаимности, демонстрируемая многими социальными позвоночными[30]. Дикие волки транспортируют пищу в своём желудке к детёнышам и/или размножающимся самкам и делятся ею путём срыгивания, что является одной из форм трофаллаксиса[31]. Волки-реципиенты часто облизывают или нюхают морду волка-донора, чтобы активировать срыгивание и получить питательные вещества[31]. Летучие мыши-вампиры делятся кровью с родственниками посредством срыгивания, что повышает их приспособленность в результате родственного отбора. Из 110 наблюдений за совместным питанием 70 % случаев составляли матери, кормящие путём отрыгивания своих детенышей. Остальные случаи приходились на близких взрослых родственников и лишь один случай пришёлся на неродственников[30]. Птицы отрыгивают пищу и напрямую переносят её в открытые рты своего потомства в рамках родительской заботы, например, «птичье молоко», которое голуби (например, горлицы Streptopelia) переносят в рот своих птенцов[32]. Такие гнездовые паразиты как кукушки — это ещё один вид птиц, участвующий в трофаллаксисе. Кукушка использует мимикрию, например, имитируя цвета яичной скорлупы и узор яиц хозяина, чтобы поместить свои яйца в гнездо вида-хозяина, где их птенцов будут кормить и выращивать «бесплатно» для матери-кукушки[21]. Молодые кукушата часто могут имитировать умоляющий зов целого гнезда молодых особей вида-хозяина, и у них развились ярко окрашенные рты; оба фактора действуют как сверхнормальные стимулы[англ.], побуждая птицу-хозяина доставлять им пищу в первую очередь, игнорируя своих родных детенышей[21][33][34]. Примечания
Литература
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
