ТелофазаТелофа́за — фаза митотического деления эукариотических клеток, во время которой два набора дочерних хромосом достигают полюсов веретена деления и деконденсируются. Начинается сборка ядерной оболочки вокруг каждого набора хромосом. Разделение цитоплазмы достигается путём сокращения сократительного кольца (цитокинез)[1]. ОписаниеВ финальной стадии митоза — телофазе — вокруг двух дочерних наборов хромосом, разошедшихся к противоположным полюсам клетки в стадии анафазы, начинает формироваться ядерная оболочка. Поначалу хромосомы сохраняют свою анафазную ориентацию: центромеры обращены к полюсам клетки, а теломеры — к центру веретена. Образованию ядерной оболочки предшествует разборка веретена деления. Происходит удлинение астральных микротрубочек, и формируется новая структура, состоящая из микротрубочек, — остаточное тельце, которое располагается между двумя обособленными наборами хромосом[2]. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в остаточном тельце[3]. При сборке ядерной оболочки мембранные пузырьки цитоплазмы связываются с поверхностью отдельных хромосом, потом сливаются друг с другом и окружают группы хромосом, и затем, наконец, сливаются с образованием ядерной оболочки. Раньше всего ядерная оболочка образуется на боковых поверхностях хромосом и позже всего — на центромерах и теломерах. Далее в неё встраиваются ядерные поровые комплексы, формируется ядерная ламина, появляется ядрышко, и оболочка ядра вновь соединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерные поровые комплексы загружают в ядро из цитоплазмы ядерные белки, ядро расширяется и хромосомы деконденсируются, переходя в интерфазное состояние, начинается транскрипция генов. Митоз завершается при образовании дочерних ядер, и цитоплазме клетки только остаётся разделиться надвое[4][5]. Для разборки веретена деления и образования ядерной оболочки необходимо дефосфорилирование белков, фосфорилированных митотическими циклинзависимыми киназами (Cdk). Это может достигаться как инактивацией Cdk, так и активацией фосфатаз или и тем, и другим одновременно[4]. Обычно телофаза начинается через 10—15 минут после расхождения хроматид. Телофаза не начинается, пока уровень циклина В[англ.], запускающего митоз, не упадёт до определённого уровня. Таким образом предотвращается преждевременное образование ядер до расхождения наборов хромосом[6]. Примечания
Литература
|