|
Систематика птицСистематика птиц — раздел биологии, изучающий родственные отношения, а также межвидовые и межгрупповые связи. Задачи
ИсторияПервую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes[1][2]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем[3][4]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени[5]. В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Другая точка зрения была разработана последователями филогенетической систематики, которые рассматривают группу Aves в качестве клады тероподных динозавров[6]. Согласно теории происхождения птиц от динозавров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) являются единственными современными ветвями клады Archosauria (архозавров) в составе группы рептилий или завропсид. Все современные птицы имеют единого предка, к которому мог быть близок археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) — животное, населявшее Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, которое традиционно считается самой древней известной птицей планеты[7]. Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда ряд мезозойских групп, известных лишь по ископаемым остаткам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[8]. Современная систематикаВсе современные группы птиц относятся к подклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на два таксона: Palaeognathae, или бескилевые птицы (сюда входят преимущественно нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти два таксона имеют ранг инфракласса, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты[6]. В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800[9] до 10 050[10] современных видов птиц. Современные филогения и классификацииСовременная филогения и классификация птиц ещё формируются[11]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых остатков и ДНК не привёл исследователей к единому мнению по этому вопросу. К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, основанных преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора[12], включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)[13][14]. Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (Klements, 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)[15]. Существует классификация по Howard & Moore (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов трёхпёрсткообразные (Turniciformes), удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes[16]. В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа[14]. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была классификация[17], построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК-гибридизации, которая была создана американцами Чарлзом Сибли и Джоном Алквистом[17] в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Однако классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации[14]. В последующие два десятилетия появился ряд работ со своими вариантами молекулярной филогении птиц. На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов согласуются с морфологическими и биогеографическими данными, а некоторые противоречат им. Филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто противоречат и друг другу (например, Hackett et al.[18], 2008; Pacheco et al., 2011[19]). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.[14][20]. Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц Prum et al. (2015) по результатам секвенирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нём применялись байесовский анализ и метод максимального правдоподобия, давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания[21]. Наряду с этими двумя направлениями развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц[14]. Например, в 2001 году российским орнитологом Евгением Кобликом была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, фламинго, грифов Нового Света и рябков[22]. В России и большинстве других стран СНГ классификации на основании молекулярных данных не получили широкого распространения и большинство орнитологов пользуется вариантами классической системы, восходящей к Ветмору[23]. Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)[24]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)[24][25]. Согласно этой классификации, выделяют 40 отрядов, 252 семейства и 2359 родов птиц[26]. Кладограмма современных птиц по Burleigh, J.G. et al. (2015)[27], Prum, R.O. et al. (2015)[21], Jarvis, E.D. et al. (2014)[28] и Yury, T. et al. (2013)[29]
Примечания
Литература
|
Portal di Ensiklopedia Dunia
